Апикальный: Недопустимое название — Викисловарь

Содержание

апикальный - это... Что такое апикальный?

  • АПИКАЛЬНЫЙ — (от лат. apex верхушка) в биологии верхушечный, расположенный на верхушке или принадлежащий к ней, обращенный кверху, напр. апикальный побег у растений. Ср. Базальный …   Большой Энциклопедический словарь

  • апикальный — верхушечный Словарь русских синонимов. апикальный прил., кол во синонимов: 1 • верхушечный (4) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин …   Словарь синонимов

  • АПИКАЛЬНЫЙ — (от апекс), верхушечный, конечный. Напр., А. часть лёгкого верхушка лёгкого, А. конец побега растения его верх, конец, А. часть эпителиальной клетки верхняя её часть. (см. БАЗАЛЬНЫЙ). .(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред …   Биологический энциклопедический словарь

  • АПИКАЛЬНЫЙ — (от лат. apex вершина), обращенный кверху; А. полюс верхний, темянной полюс …   Большая медицинская энциклопедия

  • апикальный — (от лат. apex  верхушка) (биол.), верхушечный, расположенный на верхушке или принадлежащий к ней, обращённый кверху, например апикальный побег у растений. Ср. Базальный. * * * АПИКАЛЬНЫЙ АПИКАЛЬНЫЙ (от лат. apex верхушка), в биологии верхушечный …   Энциклопедический словарь

  • апикальный — (лат. apex (apicis) верхушка, маковка) 1) анат. верхушечный; обращенный кверху; 2) лингв., а. согласный согласный звук, образуемый кончиком языка; апикальными по активному органу, их образующему, обычно являются альвеолярные согласные (с точки… …   Словарь иностранных слов русского языка

  • Апикальный — (от лат. арех верхушка)         верхушечный, конечный.          1) В ботанике: А. конец побега верхний конец побега; А. конец корня часть корня возле его точки роста; А. рост верхушечный рост, т. е. рост побега, происходящий за счёт… …   Большая советская энциклопедия

  • апикальный — 1. апикальный, апикальная, апикальное, апикальные, апикального, апикальной, апикального, апикальных, апикальному, апикальной, апикальному, апикальным, апикальный, апикальную, апикальное, апикальные, апикального, апикальную, апикальное, апикальных …   Формы слов

  • АПИКАЛЬНЫЙ — (от лат. apex верхушка) (биол.), верхушечный, расположенный на верхушке или принадлежащий к ней, обращённый кверху, напр. А. побег у р ний. Ср. Базалъный …   Естествознание. Энциклопедический словарь

  • апикальный — См. apìcale …   Пятиязычный словарь лингвистических терминов

  • Хирургические операции при апикальном вагинальном пролапсе у женщин

    Вопрос обзора

    Какие хирургические вмешательства при апикальном вагинальном пролапсе приводят к лучшим результатам?

    Актуальность

    Апикальный вагинальный пролапс - это опущение матки или (после гистерэктомии) верхней части влагалища (свода). Существуют различные методы хирургического лечения, но нет никаких рекомендаций относительно того, какой из них лучше.

    Характеристика исследований

    В тридцати рандомизированных контролируемых испытаниях провели оценку 3414 женщин, перенесших операцию по поводу апикального вагинального пролапса. Чаще всего сравнения проводились между операциями с влагалищным доступом и сакральной кольпопексией (операцией с доступом через брюшную полость, при которой с помощью трансплантата верхнюю часть влагалища подвешивают на уровне мыса крестца) (шесть рандомизированных контролируемых испытаний (РКИ)), между операциями с влагалищным доступом с применением сетки и без нее (шесть РКИ), между вагинальной гистерэктомией и ее альтернативами (шесть РКИ), а также между различными типами или способами сакральной кольпопексии (восемь РКИ). Доказательства актуальны по июль 2015 года.

    Основные результаты

    По сравнению с различными восстановительными операциями на влагалище, сакральная кольпопексия была связана с более низкой частотой ощущения пролапса, повторных операций по поводу пролапса, выявления пролапса при осмотре, стрессового недержания мочи (СНМ) и болезненного полового акта. Если 7% женщин ощущают пролапс (опущение и выпадение) после сакральной кольпопексии, 14% (от 7% до 27%) женщин, вероятно, будут ощущать его после влагалищных операций. Если после сакральной кольпопексии повторная операция по поводу пролапса потребуется 4% женщин, то после влагалищных операций она потребуется 5-18% женщин.

    Мы не нашли убедительных доказательств, что влагалищные операции увеличивают потребность в повторной операции по поводу СНМ. Если после сакральной кольпопексии повторная операция по поводу СНМ потребуется 3% женщин, то после влагалищных операций она потребуется 2-16% женщин.

    Ограниченные доказательства не поддерживают использование трансвагинальной сетки, по сравнению с восстановлением с помощью собственных тканей. Доказательства были неточными, однако они позволяют предположить, что если 18% женщин ощущают пролапс после операции без применения сетки, 6-59% женщин будут ощущать его после операции с применением сетки. Если после операции без применения сетки повторное хирургическое вмешательство по поводу пролапса потребуется 4% женщин, то после операции с применением сетки оно потребуется 1-7% женщин. Мы не нашли отчетливых доказательств, что операции с применением сетки уменьшают рецидив пролапса. Большинство изученных (в исследованиях) трансвагинальных сеток больше не выпускаются, а доказательств безопасности новых, более легких сеток в настоящее время нет.

    Неубедительными были доказательства при сравнении операции с сохранением матки с вагинальной гистерэктомией, а также при сравнении различных способов проведения сакральной кольпопексии.

    Качество доказательств

    Качество доказательств варьировало от очень низкого до умеренного. Ограничения заключались в неточности, неполных сообщениях о методах исследования и отсутствии согласованности.

    Слово АПИКАЛЬНЫЙ - Что такое АПИКАЛЬНЫЙ?

    Слово состоит из 10 букв: первая а, вторая п, третья и, четвёртая к, пятая а, шестая л, седьмая ь, восьмая н, девятая ы, последняя й,

    Слово апикальный английскими буквами(транслитом) - apikalnyi

    Значения слова апикальный.

    Что такое апикальный?

    Апикальный

    АПИКАЛЬНЫЙ АПИКАЛЬНЫЙ (от апекс), верхушечный, конечный. Напр., А. часть лёгкого— верхушка лёгкого, А. конец побега растения — его верх, конец, А. часть эпителиальной клетки — верхняя её часть. (см. БАЗАЛЬНЫЙ).

    Биологический энциклопедический словарь. - 1986

    АПИКАЛЬНЫЙ (от опеке), верхушечный, конечный. Напр., А. часть лёгкого- верхушка лёгкого, А. конец побега растения - его верх, конец, А. часть эпителиальной клетки - верхняя её часть.

    Биологический словарь

    Апикальная меристема

    Апика́льная меристе́ма — группа меристематических (образовательных) клеток, организованных в ростовой центр, занимающая терминальное положение в стебле и обеспечивающая образование всех органов и первичных тканей побега.

    ru.wikipedia.org

    Апикальная меристема - Участок верхушки побега и корня растения, в котором непрерывно происходит деление клеток, обеспечивающих формирование новой стеблевой или корневой ткани.

    Заид А. Словарь терминов по биотехнологии

    Апикальная меристема - меристема, закладывающаяся на верхушке побега и корня. Апикальные меристемы обеспечивают рост растения в длину.

    glossary.ru

    Апикальные согласные

    Апика́льный согла́сный — это звук, произносимый, когда поток воздуха преграждается самым кончиком языка. Противоположное место занимают ламинальные согласные, которые произносятся с помощью прижимания всего языка к зубам.

    ru.wikipedia.org

    Абсцесс Апикальный (apical abscess)

    Абсцесс Апикальный (Apical Abscess) - абсцесс вокруг верхушки зуба. Острый абсцесс протекает чрезвычайно болезненно, вызывая опухание челюсти, а иногда и части лица.

    Медицинские термины от А до Я

    Абсцесс Апикальный (Apical Abscess) абсцесс вокруг верхушки зуба. Острый абсцесс протекает чрезвычайно болезненно, вызывая опухание челюсти, а иногда и части лица.

    Медицинские термины. - 2000

    АБСЦЕСС АПИКАЛЬНЫЙ (apical abscess) - абсцесс вокруг верхушки зуба. Острый абсцесс протекает чрезвычайно болезненно, вызывая опухание челюсти, а иногда и части лица.

    vocabulary.ru

    Русский язык

    Апика́льный.

    Словарь ударений. — 2000

    1. апертурный
    2. аперцепция
    3. апетит
    4. апикальный
    5. апилак
    6. апиоид
    7. апис

    Апикальный доступ

    Существует четыре стандартные эхокардиографические позиции, регистрируемые с верхушки сердца: четырехкамерная, двухкамерная, пятикамерная и позиция апикальной длинной оси левого желудочка. Для получения этих позиций датчик устанавливают над областью верхушечного толчка, а центральный ультразвуковой луч направляются вверх, в сторону основания сердца.

    Апикальная четырехкамерная позиция (рис. 2.11)

    Апикальная четырехкамерная позиция сердца — одна из важнейших в двумерной эхокардиографии, так как она позволяет одновременно увидеть предсердия, желудочки, оба атриовентрикулярных клапана, межжелудочковую и межпредсердную перегородки.

    Рисунок 2.11. Апикальная четырехкамерная позиция. LV — левый желудочек, LA — левое предсердие, RV — правый желудочек, RA — правое предсердие.

    Чтобы правильно получить апикальную четырехкамерную позицию, нужно точно установить датчик над областью верхушки сердца, и плоскость сечения должна проходить через митральный и трехстворчатый клапаны так, чтобы регистрировалось полное их открытие: в этом случае сечение проходит через длинные оси обоих желудочков. Чтобы лучше рассмотреть отдельные структуры (легочные вены, межпредсердную перегородку в верхней ее части) или, например, направить ультразвуковой луч для допплеровского исследования точно по потоку, нужно слегка изменять положение датчика.

    На изображении ближе всего к датчику расположена верхушка левого желудочка, ниже — левый желудочек (справа) и правый (слева). Межжелудочковая перегородка проходит посередине изображения. Атриовентрикулярные клапаны располагаются горизонтально в систолу и открываются в диастолу в сторону верхушки сердца. Передняя створка митрального клапана находится медиально, задняя латерально. Септальная створка трехстворчатого клапана прикрепляется к межжелудочковой перегородке (медиально), передняя створка трехстворчатого клапана (самая большая из трех створок) — к латеральной части кольца трехстворчатого клапана. Задняя створка трехстворчатого клапана в этой позиции не видна. Передняя створка митрального клапана прикрепляется на уровне верхнего участка мембранозной части межжелудочковой перегородки. Септальная створка трехстворчатого клапана прикрепляется ближе к верхушке (на изображении — выше) — на уровне среднего участка мембранозной части межжелудочковой перегородки. Поэтому на изображении трехстворчатый клапан оказывается на 5—10 мм выше митрального. Это может существенно помочь в идентификации желудочков при транспозициях магистральных сосудов (митральный клапан всегда соответствует левому желудочку, трехстворчатый — правому).

    Апикальная четырехкамерная позиция — одна из основных при исследовании глобальной и локальной сократимости левого желудочка. К сожалению, эндокард в области верхушки левого желудочка в этой позиции, как и во всех других, часто виден не вполне отчетливо. На изображении левое предсердие ограничено в этой позиции митральным клапаном, межпредсердной перегородкой, верхней и боковой стенками. Легочные вены впадают в левое предсердие в области его верхне-боковой и верхне-медиальной стенки. Правый желудочек виден от верхушки до трехстворчатого клапана и от межжелудочковой перегородки до свободной боковой стенки. Слева в нижней части изображения находится правое предсердие.

    Для изучения сократимости задне-базальных отделов левого желудочка плоскость сканирования нужно отклонить книзу: тогда на месте митрального клапана на изображении появятся задне-базальные отделы левого желудочка (рис. 2.12).

    Рисунок 2.12. Апикальная четырехкамерная позиция с отклонением плоскости сканирования книзу. LV — левый желудочек, RV — правый желудочек, RA — правое предсердие, CS — коронарный синус, IVC — нижняя полая вена.

    Апикальная пятикамерная позиция (рис. 2.13)

    Хотя термин «пятикамерная позиция» широко распространен в эхокардиографической литературе, его следует признать неудачным, так как аорта — не камера сердца. Правильнее называть эту позицию «четырехкамерной с отклонением плоскости сканирования кпереди».

    Рисунок 2.13. Апикальная пятикамерная позиция. LV — левый желудочек, LA — левое предсердие, RV — правый желудочек, RA — правое предсердие, LVOT — выносящий тракт левого желудочка.

    Для получения этой позиции центральный ультразвуковой луч датчика, установленный для получения четырехкамерной позиции, должен быть отклонен вверх. В этом случае в центре изображения появится выносящий тракт левого желудочка, аортальный клапан и проксимальная часть восходящего отдела аорты, находящаяся на изображении между предсердиями. Расположение структур сердца в этой позиции аналогично тому, что наблюдается в четырехкамерной позиции. Выносящий тракт левого желудочка на изображении сверху и слева ограничен межжелудочковой перегородкой, переходящей в медиальную стенку аорты, снизу и справа — передней створкой митрального клапана, переходящей в латеральную стенку аорты. Апикальная пятикамерная позиция применяется главным образом для двумерного и допплеровского исследования выносящего тракта левого желудочка и для исследования аортального кровотока.

    Апикальная двухкамерная позиция (рис. 2.14)

    Эта позиция предназначена для исследования только левых отделов сердца: левого желудочка, левого предсердия и митрального клапана. Для получения этой позиции необходимо сначала получить апикальную четырехкамерную позицию, отклонить центральный ультразвуковой луч немного влево, затем начать поворачивать датчик против часовой стрелки до исчезновения правых отделов сердца. На изображении верхушка левого желудочка находится вверху слева, в правой части изображения — передняя стенка левого желудочка, в левой части изображения — задняя стенка левого желудочка. Передняя створка митрального клапана — справа на изображении, задняя — слева. Внизу на изображении — левое предсердие.

    Рисунок 2.14. Апикальная двухкамерная позиция. LV — левый желудочек, LA — левое предсердие.

    Апикальная двухкамерная позиция получена правильно, если диаметр левого желудочка на уровне митрального клапана максимален, срез проходит через верхушку левого желудочка и в изображение не попадают правые отделы сердца.

    Апикальная позиция длинной оси левого желудочка (рис. 2.15)

    Пространственная ориентация этой позиции аналогична парастернальной позиции длинной оси левого желудочка. Рассматриваемая позиция практически не дает дополнительной информации, если удалось хорошо рассмотреть левые отделы сердца в парастернальных позициях. Если же ультразвуковое исследование из парастернального доступа затруднено, то альтернативой ему может стать апикальная позиция длинной оси левого желудочка.

    Рисунок 2.15. Апикальная позиция длинной оси левого желудочка. LV — левый желудочек, LA — левое предсердие, Ao — проксимальный отдел восходящей аорты.

    Направление центрального ультразвукового луча для получения этой позиции почти такое же, как и для получения апикальной двухкамерной позиции. Для перехода из двухкамерной позиции к позиции длинной оси левого желудочка плоскость датчика поворачивают приблизительно на 30° против часовой стрелки до положения, пока не будут одновременно видны аортальный и митральный клапаны. При этом в верхней части изображения — верхушка левого желудочка, ниже и правее — часть правого желудочка; аортальный клапан и проксимальный отдел аорты — в правой нижней части изображения, левое предсердие — внизу слева.

    Апикальная позиция длинной оси левого желудочка получена правильно, если визуализируется верхушка левого желудочка, максимальное открытие створок митрального клапана и максимальное открытие створок аортального клапана.

    Значение, Определение, Предложения . Что такое апикальный

    Как поясняется в статье, нижние растения растут через апикальный рост, который отличается тем, что клеточная стенка расширяется только на одном конце клетки.
    У высших растений давление тургора отвечает за апикальный рост таких вещей, как кончики корней и пыльцевые трубки.
    Другая карбоксильная группа лизина из соседнего комплекса обеспечивает апикальный кислород, в результате чего образуется квадратно-плоская пирамидальная конфигурация.
    Транзиторный апикальный баллонный синдром или кардиомиопатия такоцубо встречается у 1,7-2,2% пациентов с острым коронарным синдромом.
    Последствия некротической пульпы включают острый апикальный периодонтит, зубной абсцесс или корешковую кисту и обесцвечивание зуба.
    Из-за фиброза легких Рентгенография грудной клетки может показать апикальный фиброз, в то время как исследование функции легких может выявить рестриктивный дефект легких.
    Апикальный актин тетрактинов конический, острый, прямой и более тонкий и короткий, чем лицевые.
    Апикальный актин тетрактинов короче и тоньше лицевых, он конический, острый и покрыт короткими шипами.
    Их апикальный актин почти такой же толщины, как и другие актины.
    Апикальный актин тетрактинов короче лицевого, конический, острый и прямой.
    Чем крупнее апикальный препарат, тем выше процент бактерий, выводимых из корневого канала.
    Другие результаты
    В отличие от апикальной меристемы побега, апикальная меристема корня производит клетки в двух измерениях.
    Дистальная или апикальная часть протока, которая открывается на поверхность кожи, известна как акросирингий.
    Апикальная меристема побега является местом большей части эмбриогенеза у цветковых растений.
    Апикальная мембрана поляризованной клетки-это поверхность плазматической мембраны, обращенная внутрь к просвету.
    Апикальная Дельта относится к ветвящемуся рисунку мелких вспомогательных каналов и незначительных форамин, видимых на кончике или вершине некоторых корней зуба.
    Физическая герметизация - после Бионаполнения при апикальном сужении апикального отверстия образуется водонепроницаемая апикальная пробка.
    Кроме того, апикальная пробка может создавать высокую щелочную среду.
    Апикальная 1/3 апикальная часть корневого канала никогда не может быть высушена из-за тканевой жидкости.
    Апикальное доминирование происходит потому, что апикальная меристема побега вырабатывает ауксин, который препятствует росту пазушных почек.
    Сегменты 1,2 и базальная половина из трех и апикальная половина от 7 до 10 имеют кирпично-красный цвет.
    Чаще всего базальные две трети более узкие и глубоко лопастные, в то время как апикальная треть шире и имеет мелкие доли или крупные зубы.
    Естественное пространство, называемое десневой бороздкой, лежит апикально к десневому краю, между зубом и свободной Десной.
    Апикально перемещенный лоскут-это широко используемая процедура, которая включает в себя подъем лоскута с последующей костной контурной пластикой.
    Инфра-костный карман возникает при вертикальной потере костной ткани, когда дно кармана апикально альвеолярной кости.
    Сопротивление относится к сопротивлению движению коронки силами, приложенными апикально или в косом направлении, которое препятствует движению под действием окклюзионных сил.
    Это может показаться вторжением, но называется псевдо-вторжением, когда зубы наклоняются и не переводятся апикально через кость.
    Это может показаться вторжением, но называется псевдо-вторжением, когда зубы наклоняются и не переводятся апикально через кость.
    Она возникает сначала как вдоль будущего дентиноенамельского соединения в области будущих остриев и протекает пульпально и апикально.
    Цемент точно так же приспосабливается к износу на окклюзионных поверхностях зубов путем апикального осаждения.

    что такое в Большой советской энциклопедии

    Смотреть что такое АПИКАЛЬНЫЙ в других словарях:

    АПИКАЛЬНЫЙ

    (от лат. арех — верхушка)        верхушечный, конечный.          1) В ботанике: А. конец побега — верхний конец побега; А. конец корня — часть корня во... смотреть

    АПИКАЛЬНЫЙ

    апикальный верхушечный Словарь русских синонимов. апикальный прил., кол-во синонимов: 1 • верхушечный (4) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин.2013. . Синонимы: верхушечный... смотреть

    АПИКАЛЬНЫЙ

    апика́льный (лат. apex (apicis) верхушка, маковка) 1) анат. верхушечный; обращенный кверху; 2) лингв., а. согласный - согласный звук, образуемый конч... смотреть

    АПИКАЛЬНЫЙ

    1) Орфографическая запись слова: апикальный2) Ударение в слове: апик`альный3) Деление слова на слоги (перенос слова): апикальный4) Фонетическая транскр... смотреть

    АПИКАЛЬНЫЙ

    1. апика́льный, апика́льная, апика́льное, апика́льные, апика́льного, апика́льной, апика́льного, апика́льных, апика́льному, апика́льной, апика́льному, апика́льным, апика́льный, апика́льную, апика́льное, апика́льные, апика́льного, апика́льную, апика́льное, апика́льных, апика́льным, апика́льной, апика́льною, апика́льным, апика́льными, апика́льном, апика́льной, апика́льном, апика́льных, апика́лен, апика́льна, апика́льно, апика́льны, апика́льнее, поапика́льнее, апика́льней, поапика́льней 2. апика́льный, апика́льные, апика́льного, апика́льных, апика́льному, апика́льным, апика́льный, апика́льные, апика́льным, апика́льными, апика́льном, апика́льных (Источник: «Полная акцентуированная парадигма по А. А. Зализняку») . Синонимы: верхушечный... смотреть

    АПИКАЛЬНЫЙ

    АПИКАЛЬНЫЙ (от апекс), верхушечный, конечный. Напр., А. часть лёгкого— верхушка лёгкого, А. конец побега растения — его верх, конец, А. часть эпителиа... смотреть

    АПИКАЛЬНЫЙ

    Пинакль Пильный Пилка Пила Пикан Пик Пиан Пиала Панк Паника Пани Пан Пальник Паль Палый Палка Паки Пак Пайка Пай Паинька Ньий Ный Нил Никлый Ника Нал Накипь Накал Най Липка Липа Линька Линь Линый Линк Лина Ликь Лик Лиана Лапник Лапка Лапина Лапаный Лапа Лань Ланка Ланий Лана Лак Лайка Лай Клип Клин Клапан Клан Кипа Кина Киль Кил Кий Кап Канал Кан Калин Кали Каланий Калан Кал Кайла Каин Инь Инк Ильный Илька Апк Апилак Апикальный Анька Пинк Анк Аник Альпак Альп Альный Алый Алкин Алик Алий Алан Аклина Планка Пылкий Акан Пыльник Аил Ыканий Аильный Пыль Пылинка Пыл Планк Аки Акын Алин План Плай Алкан. .. смотреть

    АПИКАЛЬНЫЙ

    апика'льный, апика'льная, апика'льное, апика'льные, апика'льного, апика'льной, апика'льного, апика'льных, апика'льному, апика'льной, апика'льному, апика'льным, апика'льный, апика'льную, апика'льное, апика'льные, апика'льного, апика'льную, апика'льное, апика'льных, апика'льным, апика'льной, апика'льною, апика'льным, апика'льными, апика'льном, апика'льной, апика'льном, апика'льных, апика'лен, апика'льна, апика'льно, апика'льны, апика'льнее, поапика'льнее, апика'льней, поапика'льней... смотреть

    АПИКАЛЬНЫЙ

    апикальный [< лат. apex (apicis) верхушка, маковка] - 1) анат. верхушечный; обращенный кверху; 2) лингв, а. согласный - согласный звук, образуемый конч... смотреть

    АПИКАЛЬНЫЙ

    Ударение в слове: апик`альныйУдарение падает на букву: аБезударные гласные в слове: апик`альный

    АПИКАЛЬНЫЙ

    (от лат. apex - верхушка) (биол.), верхушечный, расположенный на верхушке или принадлежащий к ней, обращённый кверху, напр. А. побег у р-ний. Ср. Базал... смотреть

    АПИКАЛЬНЫЙ

    АПИКАЛЬНЫЙ (от лат . apex - верхушка), в биологии - верхушечный, расположенный на верхушке или принадлежащий к ней, обращенный кверху, напр. апикальный побег у растений. Ср. Базальный.<br><br><br>... смотреть

    АПИКАЛЬНЫЙ

    АПИКАЛЬНЫЙ (от лат . apex - верхушка), в биологии - верхушечный, расположенный на верхушке или принадлежащий к ней, обращенный кверху, напр. апикальный побег у растений. Ср. Базальный.<br><br><br>... смотреть

    АПИКАЛЬНЫЙ

    АПИКАЛЬНЫЙ (от лат. apex - верхушка) - в биологии - верхушечный, расположенный на верхушке или принадлежащий к ней, обращенный кверху, напр. апикальный побег у растений. Ср. Базальный.<br>... смотреть

    АПИКАЛЬНЫЙ

    — верхушечный, расположенный ближе к морфологически верхнему концу того или иного органа или образования. Синонимы: верхушечный

    АПИКАЛЬНЫЙ

    - (от лат. apex - верхушка) - в биологии - верхушечный,расположенный на верхушке или принадлежащий к ней, обращенный кверху,напр. апикальный побег у растений. Ср. Базальный.... смотреть

    АПИКАЛЬНЫЙ

    -ая. -ое1. апикальды, жоғары;2. лингв. апикальды;- апикальнный звук апикальды дыбыс (тіл арқылы жасалған дыбыс, әдетте апикальды дыбысты альвеол дыбыс деп те атайды)... смотреть

    АПИКАЛЬНЫЙ

    апика'льный, апика'льные, апика'льного, апика'льных, апика'льному, апика'льным, апика'льный, апика'льные, апика'льным, апика'льными, апика'льном, апика'льных... смотреть

    АПИКАЛЬНЫЙ

    (лат. apicalis, от apex, apicis верхушка)верхушечный, расположенный на верхушке.

    АПИКАЛЬНЫЙ

    Начальная форма - Апикальный, винительный падеж, единственное число, качественное прилагательное, мужской род, неодушевленное

    АПИКАЛЬНЫЙ

    апикальный (лат. apicalis, от apex, apicis верхушка) — верхушечный, расположенный на верхушке.

    АПИКАЛЬНЫЙ

    АПИКАЛЬНЫЙ (лат. apex, picis, m верхушка) — верхушечный, обращенный кверху.

    АПИКАЛЬНЫЙ

    (лат. apicalis, от apex, apicis верхушка) верхушечный, расположенный на верхушке.

    АПИКАЛЬНЫЙ АППАРАТ

    - [apicalis - верхушечный] - совокупность твердых образований внутри макушечной части брюшной створки брахиопод, в частности зубных пластин и срединной септы.<br>... смотреть

    АПИКАЛЬНЫЙ АППАРАТ

    — специальная пора в сумке грибов кл. Ascomycetes, предназначенная для активного удаления спор.

    АПИКАЛЬНЫЙ КОНЕЦ

    — верхняя часть органа, в которой происходят интенсивные процессы роста.

    АПИКАЛЬНЫЙ (ОТ ЛАТ . APEX ВЕРХУШКА)

    АПИКАЛЬНЫЙ (от лат . apex - верхушка), в биологии - верхушечный, расположенный на верхушке или принадлежащий к ней, обращенный кверху, напр. апикальный побег у растений. Ср. Базальный.... смотреть

    АПИКАЛЬНЫЙ (ОТ ЛАТ. APEX ВЕРХУШКА)

    АПИКАЛЬНЫЙ (от лат. apex - верхушка), в биологии - верхушечный, расположенный на верхушке или принадлежащий к ней, обращенный кверху, напр. апикальный побег у растений. Ср. Базальный.... смотреть

    АПИКАЛЬНЫЙ ПРЕДОК

    Предок мужского или женского пола, от которого прослеживается происхождение ("вершина" треугольника происхождения).

    АПИКАЛЬНЫЙ РОСТ

    Синонимы: верхушечный рост рост побега и корня в длину за счет деятельности апикальной меристемы.

    %d0%b0%d0%Bf%d0%b8%d0%ba%d0%b0%d0%bb%d1%8c%d0%bd%d0%be%d0%b9 - English translation – Linguee

    На грузовики могут устанавливаться зарубежные

    [...]

    дизели Perkins мощностью 65 л.с. (базовый

    [...] двигатель) и Deutz BF 04L 2011 мощностью [...]

    79 л.с. или отечественный владимирский

    [...]

    ВМТЗ Д-130Т мощностью 65 л.с. Приводы от валов отбора мощности спереди и сзади позволяют навешивать различное дополнительное оборудование.

    trucksplanet.com

    The trucks can be equipped with foreign

    [...]

    Perkins 65 hp diesel (Base engine) and Deutz BF 04L 2011 with

    [...] an output of 79 hp or domestic VMTZ D-130T [...]

    developes 65 hp.

    trucksplanet.com

    Организация обеспечила подготовку сотрудников и предоставила оборудование для укрепления базы четырех общинных радиостанций в

    [...]

    Карибском бассейне («Roоts FM», Ямайка; «Radio

    [...] Paiwomak», Гайана; «Radio em ba Mango», Доминика; «Radio [...]

    Muye», Суринам).

    unesdoc.unesco.org

    The Organization also provided training and equipment to reinforce the capacity of four community radio

    [...]

    stations in the Caribbean (Roots FM, Jamaica; Radio Paiwomak, Guyana;

    [...] Radio em ba Mango, Dominica; and Radio Muye, [...]

    Suriname).

    unesdoc.unesco.org

    Отметим, что к кривой

    [...] ликвидных банковских выпусков с рейтингом Ba3 и Ba2 (BB- и BB соответственно) нижняя граница доходности [. ..]

    нового выпуска

    [...]

    Промсвязьбанка предлагает премию в 160 б.п., что в то же время выглядит вполне адекватным за столь «длинный» риск.

    veles-capital.ru

    Note, versus the curve of liquid

    [...]

    bank issues with Ba3 and

    [...] Ba2 ratings (BB- and BB respectively), the lower border of the yield on the new issue by [...]

    Promsvyazbank provides

    [...]

    for a premium of 160 b.p., which looks quite adequate for such a “long” risk.

    veles-capital.ru

    RFLQ_S007BA Расчет ликвидности: [...]

    перенести фактические данные в нов. бизнес-сферу .

    enjoyops.de

    enjoyops.de

    RFLQ_S007BA Liquidity Calculation: [...]

    Transfer Actual Data to New Business Area .

    enjoyops.de

    enjoyops.de

    Эта опция меню будет доступна после установки CD/DVD/BD-ROM-привода в NMT, или при подключении внешнего USB-привода CD/DVD/BD-ROM.

    popcornhour.es

    This option will only be accessible when a CD/DVD/BD-ROM drive has been installed into or attached to your NMT.

    popcornhour.es

    Параметр bf содержит файл, который [...]

    клиент должен получить по TFTP; подробности смотрите в Разд. 4.5.4.

    debian.org

    The “bf” option specifies the [...]

    file a client should retrieve via TFTP; see Section 4.5.4 for more details.

    debian.org

    На устройствах РПН с числом переключений более чем 15. 000 в год мы

    [...]

    рекомендуем применять маслофильтровальную установку OF100 (инструкция по

    [...] эксплуатации BA 018) с бумажными [...]

    сменными фильтрами.

    highvolt.de

    If the number of on-load tap-changer operations per year

    [...]

    is 15,000 or higher, we recommend the use of

    [...] our stationary oil filter unit OF [...]

    100 with a paper filter insert (see Operating Instructions BA 018).

    highvolt.de

    влажность,W; —коэффициент биоразложения отходов на стадии

    [...] полного метаногенеза Bf (зависит от морфологического [...]

    состава биоразлагаемой части ТБО).

    ogbus.com

    factor of biodecomposition of waste products at the stage of complete

    [...] formation of methane Bf (depends on morphological [...]

    structure of biodecomposing part of MSW).

    ogbus.ru

    Хотя

    [...] Me.410 превосходил Bf.110 по лётно-техническим [...]

    характеристикам, прежде всего по скорости и дальности полёта, но всё

    [...]

    же уступал ему в универсальности применения.

    warthunder.com

    Although the Me.410 was

    [...] superior to the Bf 110 in its performance [...]

    characteristics, most of all in its speed and flight range,

    [...]

    it was inferior as far as versatility was concerned.

    warthunder.com

    RM06BA00 Просмотр списка заявок .

    enjoyops.de

    enjoyops.de

    RM06BA00 List Display of Purchase Requisitions .

    enjoyops.de

    enjoyops.de

    C. Согласившись с

    [...] тем, что BSP и BB следует отнести [...]

    к одному структурному элементу и так же, как BFC, они непосредственно

    [...]

    связаны с программой, эти члены Группы сочли, что по своему характеру эти службы обеспечивают выполнение программы и поэтому должны фигурировать в Части III бюджета вместе с Бюро по управлению людскими ресурсами (HRM).

    unesdoc.unesco.org

    C. While agreeing that BSP

    [...] and BB should be placed together [...]

    and, with BFC, were directly linked to programme, they considered

    [...]

    that this was in a programme support capacity and that these services should therefore figure under Part III of the budget along with HRM.

    unesdoc.unesco.org

    bb) Место производства, свободное [...]

    от вредного организма – место производства, где данный вредный организм отсутствует, и

    [...]

    где оно официально поддерживается, cc) Участок производства, свободный от вредного организма - Определённая часть места производства, для которой отсутствие данного вредного организма научно доказано, и где в случае необходимости оно официально поддерживается в течение определённого периода времени, и которая управляется как отдельная единица, но таким же образом, как и свободное место производства.

    fsvfn.ru

    bb) Pest free place of production [...]

    denotes to a place of production where a specific type of pest is not present and the

    [...]

    place is officially protected, 3 cc) Pest free production site denotes to a production area where a specific type of pest is not present and this status is officially protected for a certain period of time and to a certain part of production area administered as a separate unit as in the case of place of production free from pests.

    fsvfn.ru

    S&P также понизило оценку риска перевода и

    [...]

    конвертации валюты для украинских

    [...] несуверенных заемщиков с «BB» до «BB-», однако подтвердило краткосрочные [...]

    рейтинги Украины по

    [...]

    обязательствам в иностранной и национальной валюте на уровне «В», рейтинг по национальной шкале «uaAA» и рейтинг покрытия внешнего долга на уровне «4».

    ufc-capital.com.ua

    S&P also downgraded the risk of currency transfer and

    [...]

    conversion for Ukrainian non-sovereign

    [...] borrowers from BB to BB-, but confirmed the short-term ratings [...]

    of Ukraine for liabilities

    [...]

    denominated in foreign and domestic currencies – at B level, its national scale rating -- uaAA and foreign debt coverage rating – at the level 4.

    ufc-capital.com.ua

    BD выпускается в строгом соответствии с техническими условиями, все аудио могут быть расшифрованы вывода см. в разделе BD RIP, BD ISO треков были совершенны следующего поколения выходе источника

    macbook-covers.net

    BD produced in strict accordance with specifications, all the audio can be decoded output, see BD RIP, BD ISO tracks were perfect the next generation of source output

    macbook-covers.net

    Она весит 13 т и может перевозить до 2 т

    [...]

    груза с помощью установленного

    [...] дизельного двигателя Deutz BF 6L 913 мощностью 160 [. ..]

    л.с. или GM 4-53T мощностью 175 л.с. Колеса

    [...]

    амфибии имеют диаметр 2.96 м и ширину 1.5 м. Скорость на суше 8 км/ч, на воде - 5 км/ч. На палубу амфибии может приземляться небольшой вертолет, а чтобы амфибия не перевернулась от воздушных потоков, создаваемых лопастями вертолета, предусмотрена система 4х якорей, фиксирующих VARF.

    trucksplanet.com

    Weighing a total of 13 t, 2 t payload, it was powered by a

    [...] Deutz BF 6L 913 160 hp or GM 4-53T 175 hp engine [...]

    with wheels of 2.96 m diameter and

    [...]

    1.5 m wide. Speed of 8 km / h on land and 5 in water.

    trucksplanet.com

    Быстроразъемные

    [...] соединения SPH/BA с защитой от [...]

    утечек при разъединении и быстроразъемные полнопоточные соединения DMR для

    [...]

    систем охлаждения: масляных систем и систем вода/гликоль.

    staubli.com

    SPH/BA clean break and DMR full [...]

    flow quick release couplings for cooling applications such as oil and water glycol connections.

    staubli.com

    Компания также поставляет систему шасси для первого в мире гражданского конвертоплана «Tiltrotor»

    [...] [...] (воздушного судна, оснащённого поворотными несущими винтами): Messier-Bugatti-Dowty поставляет оборудование для BA609 фирмы Bell/Agusta Aerospace, летательного аппарата, сочетающего в себе скорость и дальность самолёта с маневренностью [...] [...]

    вертикально взлетающего вертолёта.

    safran.ru

    It also supplies the landing gear for the Bell/Agusta Aerospace BA609, the world’s first civilian tilt-rotor aircraft, combining the flexibility of vertical flight with the speed and range of a conventional aircraft.

    safran.ru

    Рейтинг финансовой устойчивости

    [...] "D-" (что отображает Ba3 по BCA оценке) присвоен [...]

    Ардшининвестбанку как одному из крупнейших

    [...]

    банков Армении (будучи вторым банком в Армении по величине активов с долей рынка в 12,2% в 2007 году, Ардшининвестбанк в марте 2008 года стал лидером по этому показателю), широкой филиальной сетью, хорошими финансовыми показателями, особенно – растущей рентабельностью, высокой капитализацией и показателями эффективности выше среднего в контексте армянского рынка.

    ashib.am

    According to Moody's, ASHIB's "D-" BFSR -- which maps to a Baseline

    [...] Credit Assessment of Ba3 derives from its [...]

    good franchise as one of Armenia's largest

    [...]

    banks (ranking second in terms of assets with a 12.2% market share as at YE2007 -- reportedly moving up to first place by March 2008) and good financial metrics, particularly, buoyant profitability, solid capitalisation and above-average efficiency ratios, within the Armenian context.

    ashib.am

    В январе 2009 года, в рамках ежегодного пересмотра кредитных рейтингов, рейтинговой агентство Moody’s

    [...]

    подтвердило

    [...] присвоенный в 2007 году международный кредитный рейтинг на уровне Ba3 / Прогноз «Стабильный» и рейтинг по национальной шкале [...]

    Aa3.ru, что свидетельствует

    [...]

    о стабильном финансовом положении ОГК-1.

    ogk1.com

    In January 2009 as part of annual revising of credit ratings, the international rating agency Moody’s

    [...]

    confirmed the international

    [...] credit rating at the level Ba3 with Stable outlook attributed in 2007 and the national scale rating Aa3. ru, which is [...]

    an evidence of OGK-1’s stable financial position.

    ogk1.com

    Светодиоды "R", "BF", "FDO" и "FS" не являются [...]

    элементами системы обеспечения безопасности и не должны использоваться в

    [...]

    качестве таковых.

    download.sew-eurodrive.com

    The "R", "BF", "FDO" and "FS" LEDs are not safety-oriented [...]

    and may not be used as a safety device.

    download.sew-eurodrive.com

    Страхование типа "Bf" и "Cf" подготовила EGAP [...]

    при тесном сотрудничестве с банковским сектором с целью позволить банкам оперативно

    [...]

    реагировать на потребности своих клиентов, а экспортёрам позволить получить от продажи экспортных дебиторских задолженностей финансовые средства для реализации последующих контрактов.

    egap.cz

    The insurance of the types "Bf" and "Cf" has been prepared [...]

    by EGAP in close cooperation with the banking sector with aim

    [...]

    of enabling banks to react flexibly to needs of their clients and helping exporters to acquire financial funds for realization of further contracts by selling of their export receivables.

    egap.cz

    ELSR-M-BF/AF облегченная версия [...]

    саморегулирующийся нагревательный кабель, включающий внешнюю оболочку, которая безопасна

    [...]

    для использования с пищевыми продуктами и питьевой водой.

    eltherm.com

    ELSR-M-BF/AF is the light version [...]

    of a self-regulating heating cable featuring an outer jacket which is KTW-proofed and

    [. ..]

    suitable for use in potable water.

    eltherm.com

    Для целей повышения безопасности и защиты корпоративной информации, СКУД bb guard является не просто профессиональным устройством контроля доступа с распознаванием лица, а предоставляет возможность интеграции как с системой bb time-management (с последующим формированием различных отчетов о посещаемости сотрудников [...]

    для целей финансовой мотивации),

    [...]

    так и c третьими устройствами, такими как: электрические замки, сигнализация, датчики и т.д.

    moscow-export.com

    In order to increase security of corporate information, bb guard is not only a professional device for access control with face recognition, it also presents the possibility of integration with system bb time-management (with subsequent formation of various reports of staff attendance for their motivation) [...]

    and with outside devices such as  electric locks, alarms, sensors, etc.

    moscow-export.com

    В 2000 году, проработав около года на должности начальника отдела обслуживания и продаж в подразделении Olympus France, он вернулся в компанию Olympus Medical Systems Europa GmbH в Гамбурге, заняв пост начальника отдела GI/EUS/BF и подразделения маркетинга услуг.

    olympus.com.ru

    In 2000, after spending about a year as Department Manager, Service & Sales Management with Olympus France, he returned to Olympus Medical Systems Europa GmbH in Hamburg to take on the role of Department Manager GI/EUS/BF and Service Marketing Division.

    olympus.it

    Самостоятельная

    [...]

    финансовая позиция Самрук-Энерго на

    [. ..] уровне рейтинговой категории BB отражает преимущество вертикальной [...]

    интеграции, так как деятельность

    [...]

    компании включает весь процесс выработки энергии, начиная от добычи угля и заканчивая генерацией и распределением электрической и тепловой энергии.

    halykfinance.kz

    SE's standalone business and financial profile

    [...] is assessed at BB rating category, which benefits [...]

    from its vertical integration as its

    [...]

    activities range from coal mining to generation and distribution of power and heat.

    halykfinance.kz

    Насос типа MSD имеет самый широкий спектр гидравлических характеристик из всех

    [...] многоступенчатых насосов класса BB3 на рынке.

    sulzer.com

    The MSD pump has the broadest

    [...] hydraulic coverage of any BB3 type multistage pump [...]

    in the market.

    sulzer.com

    bb) проводить регулярный [...]

    обзор процесса дальнейшего осуществления Пекинской платформы действий и в 2015 году в установленном

    [...]

    порядке собрать все заинтересованные стороны, включая гражданское общество, для оценки прогресса и проблем, уточнения задач и рассмотрения новых инициатив через 20 лет после принятия Пекинской платформы действий

    daccess-ods.un.org

    (bb) To review regularly [...]

    the further implementation of the Beijing Platform for Action and, in 2015, to bring together all

    [...]

    relevant stakeholders, including civil society, to assess progress and challenges, specify targets and consider new initiatives as appropriate twenty years after the adoption of the Beijing Platform for Action

    daccess-ods.un.org

    bb) содействовать созданию [...]

    у женщин и девочек положительного представления о профессиональной деятельности в области науки

    [...]

    и техники, в том числе в средствах массовой информации и социальных средствах информации и через информирование родителей, учащихся, преподавателей, консультантов по вопросам профориентации и разработчиков учебных программ, а также посредством разработки и расширения других стратегий, призванных стимулировать и поддерживать их участие в этих областях

    daccess-ods.un.org

    (bb) Promote a positive image [...]

    of careers in science and technology for women and girls, including in the mass media and

    [...]

    social media and through sensitizing parents, students, teachers, career counsellors and curriculum developers, and devising and scaling up other strategies to encourage and support their participation in these fields

    daccess-ods.un.org

    Также нельзя не упомянуть, что серьезным прорывом Банка стало получение самого высокого рейтинга среди всех частных банков страны со 100%-ным местным капиталом (одновременно это и второй лучший рейтинг среди всех частных банков Азербайджана) от

    [...]

    международного рейтингового агентства Standard &

    [...] Poor's - долгосрочный 'BB-' и краткосрочный [...]

    'B', прогноз изменения рейтинга - «стабильный».

    pashabank.az

    It should be also noted that receiving highest rating among all private banks of the country with 100 % local capital (simultaneously ranking second in rating among all private banks of Azerbaijan) from the

    [...]

    International Rating Agency Standard &

    [...] Poor's: long-term and short-term BB- B with [...]

    "stable" outlook has become a significant breakthrough of the Bank.

    pashabank.az

    Политика управления денежными средствами Компании ограничивает суммы финансовых активов, которые можно содержать в каком-либо из банков, в зависимости от размера капитала уровня такого банка и его долгосрочного кредитного рейтинга, присвоенного агентством Standard & Poors (например, не более 40% для банка с рейтингом «BB» на 31 декабря 2010 года).

    kmgep.kz

    The Company’s treasury policy limits the amount of financial assets held at any one bank to the lower of a stipulated maximum threshold or a percentage of the bank’s Tier I capital, which is linked to the banks long term counterparty credit rating, as measured by Standard and Poor’s rating agency, (e.g. not greater than 40% for a BB rated bank at December 31, 2010).

    kmgep.kz

    Определение апикального отдела по Merriam-Webster

    api · cal | \ Ā-pi-kəl также a-pi- \

    1 : , относящиеся к вершине или расположенные на ее вершине

    2 : , относящиеся к кончику языка или образованные вместе с ним n, l и r - апикальные согласные

    апикальный - Викисловарь

    Английский язык [править]

    Этимология [править]

    вершина («вершина») + -al

    Произношение [править]

    • IPA (ключ) : / ˈæpɪkəl /, / ˈeɪpɪkəl /

    Прилагательное [править]

    верхушечный ( не сопоставимо )

    1. Из или соединяется с верхушкой.
    2. (ботаника, меристема) Расположен на кончике роста растения или его корнях, по сравнению с интеркалярным разрастанием, расположенным между зонами постоянной ткани.
    3. (фонетика, фонология звука) Издается кончиком языка.
    Координаты [править]
    • ( прилагательных местоположения в стоматологии ) передний, апикальный, апикокорональный, аксиальный, буккальный, буккоапикальный, буккоцервикальный, букогингивальный, букколабиальный, букколингвальный, щечно-окклюзионный, буккопалатальный, шейный, венечный, короноапикальный, дистальный, дистоапикальный, дистобуккальный, дистоцервикальный, дистокорональный, дистофациальный, дисто-десневой, дисто-цинковый, дистолингвальный, дисто-окклюзионный, дистоклюзионный, дистокклюзионный, дистопалатальный, лицевой, десневой, режущий, резцовый, нижний, губной, язычный, лингво-буккальный, лингво-окклюзионный, нижнечелюстной, верхнечелюстной, мезиальный, мезиоапикальный, мезиобуккальный, мезиоцервикальный, мезиокорональный, мезиодистальный, мезио-лицевой, мезиоинцизальный, мезиогингивальный, мезиолингвальный, мезиоокклюзионный, мезиоклюзионный, мезиокклюзионный, мезиопалатальный, окклюзионный, небный, задний, проксимальный, верхний, вестибулярный (Категория: en: Стоматология) [редактировать]
    • (лингвистика): пластинчатый, коронарный
    Производные термины [править]
    Переводы [править]

    фонетика: производится кончиком языка

    Существительное [править]

    верхушечный ( множественное число верхушечное число )

    1. (фонетика) Звук, производимый при перекрытии прохода воздуха кончиком языка.
    Переводы [править]

    Анаграммы [править]


    Прилагательное [править]

    apical ( женский род единственного числа apicale , мужской род множественного числа apicaux , женский род множественного числа apicales )

    1. верхушечный (все органы чувств)

    Интерлингва [править]

    Прилагательное [править]

    верхушечный ( не сопоставимо )

    1. апикальный
    Связанные термины [править]

    португальский [править]

    Прилагательное [править]

    верхушечный м или f ( множественное число apicais , сопоставимое )

    1. апикальный (относительно верхушки)
    2. (фонетика, фонема) апикальный (производится кончиком языка)

    Существительное [править]

    верхушечный f ( множественное число apicais )

    1. (фонетика) апикальный (звук, производимый при перекрытии прохода воздуха кончиком языка)

    Испанский [править]

    Произношение [править]

    • IPA (ключ) : / apiˈkal /, [a.pikal]
    • Рифмы: -al

    Прилагательное [править]

    верхушечный ( множественное число apicales )

    1. верхушечный
    2. (ботаника) апикальный
    3. (лингвистика) апикальный
    Производные термины [править]
    Связанные термины [править]

    Дополнительная литература [править]

    Вклад апикальных и базальных дендритов в кодирование ориентации пирамидных нейронов L2 / 3 мыши V1

    Удаление дендритов in vivo

    Чтобы оценить причинную связь между входами, поступающими в разные дендриты, и настройкой ориентации, мы систематически удаляли отдельные дендриты из L2 / 3 пирамидных нейрона V1 мыши с использованием 2-фотонного микродиссекции in vivo 14,15,17 .Мы визуализировали как дендритную структуру, так и функциональную активность пирамидных нейронов L2 / 3 путем стереотаксической совместной инъекции AAV-flex-GCaMP6 и разбавленного AAV-CaMKII-Cre (от 40000 до 120000 ×) в L2 / 3 мыши V1 11 (рис. 1а, методы). Затем отдельные дендриты удаляли с помощью точечного сканирования с помощью 2-фотонного лазера на целевом флуоресцентном дендритном сегменте на расстоянии 10–30 мкм от сомы (рис. 1b, c и дополнительный рис. 1) 14,15 . Дендритные сегменты, экспрессирующие GCaMP6s, расположенные в 130–200 мкм от твердой мозговой оболочки, обычно можно удалить с помощью одного или двух точечных сканирований 200–400 мс мощностью 140–200 мВт при 800 нм.Удаленные дендриты дистальнее поражения приобрели вид бусинок на нитке и деградировали, исчезнув в течение 1–3 часов (рис. 1b, дополнительный фильм 1,2) 14,15 . После абляции нейроны-мишени временно становились ярко флуоресцентными (дополнительный рис. 1d), предположительно из-за притока кальция через мгновенное отверстие в мембране, возвращаясь к уровням флуоресценции до абляции в течение следующих 5–90 мин. Нейроны, флуоресценция которых не вернулась к уровням до абляции в течение 90 минут, с большей вероятностью будут разрушены, т.е.е., на следующий день визуально не обнаруживаемый из-за наличия мусора. Нейроны, чьи апикальные дендритные ветви были удалены непосредственно рядом с сомой, также с большей вероятностью исчезли, поэтому мы ограничили абляцию пирамидными нейронами с расширенным первичным апикальным стволом (≥20–3 мкм от сомы до первой апикальной бифуркации), нацелившись на точку. непосредственно перед бифуркацией. Целевые нейроны имели глубину сомы от 150 до 250 мкм. Нейроны, которые все еще присутствовали через 24 часа после абляции (46% клеток: 18 из 39 нейронов у 26 мышей выжили после абляции апикального дендрита, см. «Методы»), имели интактную морфологию в своих остаточных (неаблированных) дендритных сегментах и ​​нормальные спонтанные и визуально-вызванные соматические переходные процессы кальция (рис.1b – d, рис. 2a и дополнительный рис. 1).

    Рис. 1

    Двухфотонное лазерное рассечение in vivo апикальных дендритов первичной зрительной коры мышей. a Экспериментальная установка. Слева: зрительный стимул. В центре: мышь под целью. Справа вверху: оптическое изображение поверхности V1. Справа внизу: двухфотонное изображение, полученное со вставки, показывающее разреженные нейроны, меченные GCaMP6s. b Дендритная ветвь до (вверху), через 1 час (в центре) и через 14 дней (внизу) после целенаправленного лазерного рассечения одной дендритной ветви нейрона, экспрессирующего GFP (красная стрелка: точка абляции).Правые панели увеличены. c В центре: 3D-изображения целевого нейрона и соседних с ним управляющих нейронов до (слева) и после (справа) абляции апикального дендрита. Прерывистая красная линия: точка абляции. Красные стрелки: заполненные GCaMP остатки разорванного апикального дендрита. Трехмерная реконструкция целевого нейрона до (крайний слева) и после (крайний справа) абляции апикального дендрита. d Спонтанная активность GCaMP6s в примере нейрона до и после абляции апикального пучка.

    Фиг.2

    Функции настройки ориентации не изменяются после абляции апикального дендрита. a Вверху: 3D-реконструкция примерного нейрона до и после абляции апикального дендрита. Внизу: тепловые карты однократных пробных соматических кальциевых реакций нейрона. В каждом столбце показаны ответы на 12 направлений (крайний левый) до (D0) и 1 (D1), 3 (D3) и 5 ​​дней (D5) после абляции. Начало и смещение стимула отмечены пунктирными желтыми линиями. Правые вставки: увеличенное изображение реакции нейрона на решётку, движущуюся вправо, в 30 испытаниях в D0 (синяя точка) и D5 (красная точка).Синяя линия: длительность стимула. b Нормализованные по пику кривые настройки ориентации примера нейрона в точках D0 (черный), D1 (красный), D3 (фиолетовый), D5 (синий) и наложение D0–5. c Полярные графики, изображающие ненормализованные кривые настройки ориентации в каждый момент времени. d - f , диаграммы разброса предпочтительной ориентации d , ширины настройки ориентации e и индекса ориентационной селективности (OSI) f из подогнанных по фон-Мизесу кривых настройки каждого нейрона до и через 5 дней после абляции.Синие, удаленные нейроны ( n = 18). Черный, контрольные нейроны ( n = 17). Вставки в d – f представляют собой гистограммы средних изменений ( d ) предпочтительной ориентации (изменение абсолютного значения), ( e ) ширины настройки и ( f ) OSI из подогнанных по фон-Мизесу кривых настройки каждого нейрона. 5 дней после абляции. Планки погрешностей представляют собой стандартную ошибку среднего. P Значения на рисунке взяты из t-теста.

    Мы подтвердили, что целевые дендриты были успешно удалены путем создания специального вируса, коэкспрессирующего GCaMP6 с независимым от активности стабильным красным флуорофором mRuby (дополнительный рис.2). Удаление апикального пучка после абляции было четко идентифицировано красным флуоресцентным сигналом, и наблюдалось полное структурное перекрытие между GCaMP6 и mRuby. Удаление было дополнительно подтверждено с помощью апостериорного иммуноокрашивания антителами против GFP (дополнительный рисунок 3). Апостериорное иммуноокрашивание немеченых аксонов и дендритов, прилегающих к сайту абляции, не выявило явных признаков повреждения (дополнительный рис. 3e, дополнительный ролик 3), в то время как соседние меченные GCaMP процессы, визуализированные in vivo рядом с сайтом абляции, не были заметно затронуты (дополнительный рис. .1c), предполагая, что эффекты абляции пространственно ограничены в пределах радиуса ~ 5 мкм вокруг точки абляции, в соответствии с предыдущими отчетами 14,15 .

    Потеря апикального входа не изменяет предпочтения ориентации

    Пирамидные нейроны L2 / 3 получают входные данные с настройкой ориентации, псевдослучайно разбросанные по их апикальным дендритным деревьям 3,4,11,18 , но неясно, как они способствуют предпочтению ориентации нейрона. Мы проверили коллективный вклад этих входов в избирательность ориентации, удалив апикальный пучок пирамидных нейронов L2 / 3 у мышей, подвергнутых седативному лечению фентанил-дексмедетомидином.Удаление апикального дендрита удаляет ~ 40% всего возбуждающего сигнала, полученного нейроном 19 . Рисунок 1c (и дополнительный фильм 2) показывает реконструированную морфологию одного нейрона до и после абляции апикального пучка. На рис. 2а показаны ответы типичного нейрона dF / F на ориентированные решетки, движущиеся в 12 различных направлениях, до, а также через 1, 3 и 5 дней после абляции апикального пучка. Примечательно, что удаление всего апикального пучка не повлияло на предпочтительную ориентацию нейрона (рис.2б). Аблированный нейрон все еще максимально реагировал на свою предпочтительную ориентацию перед абляцией, и ответы на другие ориентации также были очень похожи на предварительную абляцию (рис. 2c).

    График изменения абсолютного значения в предпочтении ориентации до и через 5 дней после абляции продемонстрировал, что предпочтение ориентации существенно не изменилось после абляции апикального пучка (рис. 2d: синие кружки, соответствующие 18 удаленным нейронам, все расположены близко к диагонали, как и черные квадраты, соответствующие 17 соседним контрольным нейронам, отображаемым вместе с удаленными нейронами).Не было значительных различий в изменении предпочтений ориентации между двумя группами (рис. 2d, вставка; p = 0,4, t -тест; p = 0,95, критерий Манна – Уитни U ). На ширину настройки (ширина на половине максимума) и индекс селективности ориентации (OSI = [Response pref - Response null ] / [Response pref + Response null ]) также в среднем не оказывали значительного влияния апикальный пучок. абляция (рис. 2д, p = 0.81, т -тест; p = 0,37, критерий Манна – Уитни U ; Рис. 2е, p = 0,88, t -тест; p = 0,47, критерий Манна – Уитни U ). Анализ начальной загрузки для оценки сдвига по нейронам в предпочтении ориентации и ширине настройки (см. «Методы») также предполагает, что нет последовательного сдвига в предпочтении ориентации после удаления апикального дендрита, кроме наблюдаемого в контроле (дополнительные рисунки 4–5, Дополнительная таблица 1). Узкое распределение предпочтений ориентации, оцененных бутстрапом после абляции, указывает на то, что настройка нейронов остается устойчивой даже после абляции апикального дендрита (дополнительный рис.4). Не наблюдалось никаких последовательных изменений в амплитуде ответа или исходной скорости возбуждения по нейронам в день или более после абляции (дополнительный рисунок 6, см. Статистику в легенде). Кривые настройки до и после абляции для всех зарегистрированных нейронов показаны на дополнительном рис. 7. Это демонстрирует, что в тестируемых условиях входные данные для базальных дендритов достаточны для определения предпочтительной ориентации и основных свойств функции настройки ориентации V1 L2. / 3 пирамидных нейрона 7 .

    Настройка ориентации устойчива к потере нескольких базальных дендритов.

    Затем мы применили нашу стратегию абляции к базальным дендритам, чтобы исследовать, как отдельные первичные базальные дендриты вносят вклад в избирательность ориентации (Рис. 3). Пирамидные нейроны V1 L2 / 3 мышей обычно имеют 5-8 (медиана 6) первичных базальных дендритов 19 . Точечное сканирование было нацелено на случайно выбранный первичный базальный дендрит на расстоянии 5-10 мкм от сомы перед вторичным ветвлением. Нейроны, все еще присутствующие через 24 часа после базальной абляции дендритов, выжили в течение длительного времени и были изучены.В целом, 36% функционально изученных нейронов пережили абляцию базальных дендритов (13 из 33 нейронов пережили абляцию одного базального дендрита и 17 из 50 нейронов пережили абляцию двойного базального дендрита от 34 мышей). Это существенно не отличалось от выживаемости после абляции апикального дендрита (46%; p = 0,29, χ 2 = 1,1, критерий хи-квадрат).

    Рис. 3

    Удаление двух, но не одного, первичных базальных дендритов смещает предпочтение ориентации. Z-образный вид сверху примера удаленного нейрона и соседнего контрольного нейрона до (слева) и после (справа) одной первичной абляции базального дендрита. Аблированный дендрит отмечен темно-красной стрелкой. b Три примера кривых настройки ориентации с нормализованным пиком до (черный) и через 5 дней после абляции одного базального дендрита (темно-красный). c , d Рисунки в том же формате с a-b для абляции двух базальных дендритов (отмечены розовым). Планки погрешностей представляют собой стандартную ошибку среднего по испытаниям. e Гистограмма изменения абсолютного значения предпочтительной ориентации (градусы) для контроля (черный, n = 35), однократной базальной абляции (темно-красный, n = 13) и двухбазальной абляции. абляция (розовый, n = 17) нейронов. f - h Средние изменения в предпочтительной ориентации ( f ) (изменение абсолютного значения, ANOVA: F (2, 62) = 6,29, p = 0,003, Краскала – Уоллиса: χ 2 (2,62) = 7,03, p = 0,029), g ширина настройки (ANOVA: F (2, 62) = 1.71, p = 0,19, Краскела-Уоллиса: χ 2 (2, 62) = 1,44, p = 0,49) и h Индекс ориентационной селективности (OSI, ANOVA: F (2 , 62) = 1,03, p = 0,36, Краскела-Уоллиса: χ 2 (2, 62) = 0,59, p = 0,75) по подогнанным по фон-Мизесу кривым настройки каждого нейрона через 5 дней после абляции . См. Дополнительный рисунок 8 с гистограммой распределения изменений ширины настройки и OSI. Планки погрешностей представляют собой стандартную ошибку среднего.Для ( f ) белые цифры обозначают n - номер каждого условия. ** p = 0,003 (контроль против двух базальных), * p = 0,04 (один базальный против двух базальных), дисперсионный анализ с поправкой Тьюки. Масштабные линейки для ( b ) и ( d ) составляют 10 мкм.

    Подобно тому, что мы наблюдали с абляцией апикального дендрита (рис. 2), разрезание одного базального дендрита (рис. 3a, 8–12% от общего количества дендритных входов) не изменяло ни предпочтительную ориентацию целевого нейрона, ни его ширину настройки или OSI (рис.3b, дополнительный рис. 7b). Нейроны, в которых были удалены два базальных дендрита (рис. 3c, 16–24% от общего ввода), также продемонстрировали замечательную стабильность кривой настройки (рис. 3d, дополнительный рис. 7b), но показали небольшой, но значительный сдвиг на ~ 12,5 ± 2,7 ° в среднем (максимум: 30 °) в предпочтении ориентации после абляции (рис. 3e-f, двухбазальная абляция по сравнению с контролем: p = 0,003, ANOVA с поправкой Тьюки для множественных сравнений; p = 0,025, критерий Краскела – Уоллиса с поправкой Тьюки для множественных сравнений.Двойная базальная абляция против объединенной одной базальной абляции + контроль: p = 9,5 × 10 -12 , t -тест; p = 0,0086, критерий Манна – Уитни U ). Мы снова выполнили бутстрап-анализ, чтобы оценить надежность измерений предпочтения ориентации нейрона за нейроном. Распределение оценок предпочтительной ориентации до и после абляции было узким, что позволяет предположить, что настраиваемые свойства удаленных нейронов были надежно измерены (дополнительные рис.4–5, дополнительная таблица 1). Анализ начальной загрузки каждого нейрона также продемонстрировал, что количество нейронов с удаленными двумя базальными дендритами, которые изменили свои предпочтения ориентации после абляции, значительно отличалось от контроля (два базальных: 7/17 нейронов значительно смещены, контроль: 2/35 значительно смещены. , p = 0,0015, χ 2 = 10,1, критерий хи-квадрат), в то время как это не было верно для апикальных или однобазальных абляций дендритов, которые существенно не отличались от контроля (апикальные: 3/18 значимо сдвинуто, р = 0.19, χ 2 = 1,67; однобазальный: 3/13 значимо смещено, p = 0,08, χ 2 = 3,1, критерий хи-квадрат, дополнительная таблица 1). Различия в ширине настройки и OSI не достигли значимости (рис. 3g – h, ширина настройки: p = 0,19; OSI: p = 0,36, ANOVA с тестом множественных сравнений Тьюки; распределение гистограммы см. На дополнительном рисунке 8) изменения ширины настройки и OSI; см. подпись к рис. 3 с результатами теста Краскела – Уоллиса).Этот результат дополнительно подчеркивает, что настройка ориентации нейронов V1 L2 / 3 чрезвычайно устойчива к потере дендритного входа (дополнительный рисунок 9 и дополнительный ролик 4).

    Моделирование надежности настройки абляции апикального дендрита

    Наше открытие, что абляция апикального дендрита не влияет на кривую настройки ориентации пирамидных нейронов L2 / 3, предполагает избыточный вклад апикального дерева по сравнению с базальным деревом в кодирование ориентации. В противном случае абляция должна вызвать изменение предпочтительной ориентации нейронов.Чтобы изучить возможные входные структуры, дающие этот результат, мы смоделировали морфологически детализированный пирамидный нейрон L2 / 3 мыши V1 с подтвержденными активными и пассивными свойствами 6,20 , а также основанной на литературе синаптической плотностью и настройкой ориентации одного синапса. свойства (рис. 4a – c и дополнительный рис. 10, см. дополнительные данные для получения подробной информации о модели нейрона) 4,19,21 . Варьировали три основных параметра: стандартное отклонение (σ апикальный ) распределения предпочтений ориентации одиночных синапсов (pref syn ) в апикальном дендритном дереве, стандартное отклонение (σ базальный ) распределения pref . syn в базальном дендритном дереве и различие в предпочтении средней ориентации этих двух распределений (∆ (µ базальный , µ апикальный ) = | µ базальный –µ апикальный |) (Рис.4а, дополнительный рис. 10). Мы обнаружили, что для создания кривых настройки, сопоставимых с экспериментами (OSI ≥ 0,2, ширина настройки ≤ 80 °), (σ базальный , σ апикальный ) не может одновременно превышать 45 ° (дополнительный рис. 11a-e). Интересно, что для всех Δ (µ базальный , µ апикальный ) в диапазоне от 0 ° до 90 ° предпочтение ориентации модельного нейрона было последовательно смещено в сторону ориентации базального дерева (рис. 4d), что указывает на относительное преобладание базальные дендриты.

    Рис. 4

    Биофизически реалистичное моделирование абляции апикальных дендритов. a Реконструкция пирамидного нейрона L2 / 3, используемого для моделирования. Три основных параметра: стандартное отклонение (σ апикально ) распределения pref syn в апикальных дендритах, стандартное отклонение (σ базальный ) и среднее (μ базальное ) распределения pref syn в базальных дендритах. дендриты были разнообразными. μ апикальный произвольно зафиксирован на нуле. b Модельный нейрон генерирует реалистичную подпороговую активность и активность потенциала действия в ответ на ориентации 0 °, 30 °, 60 ° и 90 ° (слева). Горизонтальная линия представляет длительность стимула (2 с). c Модель нейрона отображает реалистичные кривые настройки (средняя кривая настройки из 10 симуляций, когда σ апикальный = σ базальный = 30 °, µ апикальный = µ базальный = 0 °). d Предпочтительная ориентация модельного нейрона смещена в сторону предпочтения средней ориентации базальных дендритов для всех Δ (μ апикальный , μ базальный ).Черная линия, σ базальный = 15 °. Серая линия, σ базальный = 30 °. Для обоих условий σ апикально = 30 °. Пунктирная линия указывает на равный вклад верхушечных и базальных деревьев в определение предпочтения соматической ориентации. e Кривые настройки модели нейронов до (черная кривая) и после (синяя кривая) абляции апикального дерева. Две панели слева: при низком ∆ (µ базальный , µ апикальный ) (<30 °), абляция апикального дендрита не влияет на форму кривой настройки ориентации; Две правые панели: При более высоком ∆ (µ базальный , µ апикальный ) (> 30 °) абляция апикального дендрита приводит к сдвигу в предпочтении ориентации и сужению ширины настройки.σ апикальный = σ базальный = 30 °. ( f ) Две панели слева и в центре: При σ апикальном > σ базальном или σ апикальном = σ базальном = 30 ° удаление апикального дендрита не влияет на ширину настройки; Две правые панели: При σ апикальный базальный абляция апикального дендрита расширяет настроечную кривую. ∆ (µ базальный , µ апикальный ) = 0 °. Планки погрешностей в ( c ), ( e ) и ( f ) представляют собой стандартную ошибку среднего для моделирования.

    Чтобы еще больше ограничить пространство входных параметров, мы смоделировали эффекты абляции апикальных дендритов на предпочтительную ориентацию, OSI и ширину настройки (рис. 4e, дополнительный рис. 11f). Мы установили σ апикального на 30 °, как аппроксимировано из предыдущих измерений распределения предпочтения ориентации одиночных синапсов на апикальных пучковых дендритах (рис. 4e, дополнительный рис. 11f) 11 . На рисунке 4e показаны примерные кривые настройки для σ апикального = σ базального = 30 ° с изменяющимся Δ (µ базальный , µ апикальный ).Для больших Δ (µ базальный , µ апикальный ) (> 40 °, рис. 4e справа, дополнительный рис. 11f, верхняя половина тепловых карт), вход апикального дендрита функционирует как шум, расширяя кривую настройки ориентации , и, следовательно, его удаление приводит к сдвигу в предпочтении ориентации, более узкой ширине настройки и более высокому OSI, вопреки эксперименту. Для промежуточных ∆ (µ базальный , µ апикальный ) (20 ° - 40 °) и σ базальный ≤ σ апикальный (30 °) базальный дендрит преобладает, а абляция апикального дендрита не оказывает никакого влияния (Дополнительный Инжир.11е), что соответствует эксперименту. Для σ базального > σ апикального (30 °) вход апикального дендрита усиливает настройку ориентации, и, следовательно, удаление апикального дендрита приводит к более широкой ширине настройки и более низкому OSI (рис. 5f две правые панели, дополнительный рис. 11f). Для малых Δ (µ базальный , µ апикальный ) (0–10 °, рис. 4e левая панель, дополнительный рис. 11f, нижняя половина тепловых карт) предпочтительная ориентация модельного нейрона не изменяется (т. Е. Сдвиг при предпочтительной ориентации <10 °) после абляции, если σ базальный составляет <60 °.

    Рис. 5

    Моделируемые нейроны с дифференциально настроенными базальными дендритами воспроизводят эффекты абляции. a Пример схемы моделирования для несоответствия предпочтения ориентации между базальными дендритами, Δμ = 30 °. μ b (среднее предпочтение ориентации настроенных входов данного первичного базального дендрита) было выбрано из определенного несоответствия μ b ∈ {−Δμ… μ базального … Δμ}. Среднее значение pref syn в апикальном (µ апикальном ) и базальном (µ базальном ) было произвольно установлено на 0 °.σ апикальный = 30 ° и σ b = σ базальный = 15 ° для всех базальных дендритов. b Увеличение несоответствия между базальными дендритами (Δμ) приводит к небольшому сдвигу в предпочтении ориентации при двухбазальной абляции, минимально влияя на настройки кривых апикальной или однобазальной абляции. Гистограмма изменений абсолютных значений после абляции в предпочтении ориентации модельных нейронов с Δμ = 0 ° (как на рис.4), 20 °, 30 ° и 40 ° после апикальной (синий), одиночной (красный) и двойной ( розовая) абляция базальных дендритов.Для всех среднее изменение ширины настройки составляет <10 °, а среднее изменение OSI составляет <0,2 (пороговые значения соответствуют среднему значению + 1-й день экспериментальных данных). Δμ 50 ° или больше не позволяет получить кривые настройки, сравнимые с экспериментом (OSI ≤ 0,2, ширина настройки ≥ 80 ° для более чем 30% смоделированных нейронов). c Экспериментальные данные in vivo в формате ( b ) воспроизведены для сравнения. d Пример нормализованных кривых настройки модельных нейронов с различными Δμ до (черный) и после апикальной (синий), одиночной (красный) и двойной (розовый) первичной базальной абляции дендритов.

    Абляция базальных дендритов: сдвиг в сравнении с гипотезой дрейфа

    На рис. 3 есть по крайней мере два возможных объяснения результатов абляции базальных дендритов. Согласно гипотезе сдвига, предпочтительное изменение ориентации после двух базальных дендритов абляция происходит из-за смещения входов апикального дерева в предположении Δ (µ базальный , µ апикальный )> 0 °. Вычислительный анализ, удаление базальных дендритов из модельных нейронов с разными Δ и σ (дополнительный рис.11i, j), противоречит гипотезе сдвига. Хотя после абляции двух базальных дендритов можно было создать модельные нейроны со смещенной ориентацией (т.е. для Δ (µ базальный , µ апикальный ) = 30–50 °, σ базальный ≤ 30 °, σ апикальный = 15 °, изменение режима = 10 °, дополнительный рис. 11j), в этих нейронах апикальная абляция также привела к значительному сдвигу в предпочтении ориентации (дополнительный рис. 11h), в отличие от эксперимента. Не было набора параметров, для которого абляция двух базальных дендритов, но не абляция апикальных дендритов, вызывала сдвиг в предпочтении ориентации.

    Гипотеза дрейфа предполагает, что разные базальные дендриты настроены на разные предпочтения: разрезание части из них, таким образом, вызовет дрейф из-за потери настроенных базальных входов. Чтобы проверить эту гипотезу, мы создали модельные нейроны с дифференциально настроенными базальными дендритами. Среднее значение распределения pref syn в каждом первичном базальном дендрите (µ b ) устанавливали независимо. µ b был выбран из диапазона Δμ, где Δμ представляет максимальное отклонение одного базального дендрита от предпочтительной средней ориентации сомы (здесь произвольно установлено на 0 °, рис.5а). Δμ = 0 ° представляет нулевую гипотезу, то есть, когда все базальные дендриты образуются из одного и того же солевого расположения предпочтений входной ориентации с центром в 0 °. В этом случае любые изменения после абляции происходят из-за шума выборки конечного числа синапсов и, как и ожидалось, абляция базальных дендритов редко вызывает изменения в предпочтении ориентации (рис. 5b, верхний ряд, рис. 5d крайний слева). То же самое верно и для небольших значений диспаратности (Δμ = 20 °, рис. 5b, вторая строка, рис. 5d).Промежуточные значения диспаратности (Δμ = 30–40 °), по-видимому, необходимы для достижения умеренного изменения (режим = 10 °, среднее = 8 °, макс = 30 ° для Δ μ = 40 °) в предпочтении ориентации после двух измерений. базально-дендритный разрез, при сохранении стабильности предпочтения ориентации после апикального разреза или разреза с одним базальным дендритом, что согласуется с экспериментом (рис. 5b, c). Расхождения ≥50 ° не привели к созданию кривых настройки, совместимых с экспериментальными данными (OSI ≤ 0,2 и / или ширина настройки ≥ 80 °). Как и ожидалось, изменения предпочтения ориентации нейрона после абляции сильно коррелировали с величиной изменения предпочтения средней ориентации агрегатов базальных дендритов до и после двух абляции базальных дендритов (\ (\ widetilde {\ Delta \ upmu} _ {{\ mathrm {ablated}}} \), дополнительный рис.12). Рисунок 5 был создан с использованием узкого распределения pref syn в базальных дендритах (σ b = σ базальный = 15 °). σ b (= σ базальный ) 30 ° (дополнительный рисунок 13) также вызвали сдвиг в предпочтении ориентации (максимальное изменение = 20 °, среднее = 4,4 °), но соответствие экспериментальным данным было хуже, чем σ b = 15 °, что указывает на необходимость резко настроенных входных структур в базальные дендриты.

    Таким образом, эти симуляции предполагают, что для объяснения данных нашего эксперимента: a) разница в настройке среднего входа между апикальной и базальной ветвями, Δ (µ базальный , µ апикальный ), должна быть небольшой, б) распределение настройки входа на базальные дендриты должны быть похожи или уже, чем распределение синаптических входов в апикальное дерево (σ базальный ≤ σ апикальный = 30 °) и c) должна быть степень неоднородности настройки (30–40 °) поперек базальных дендритов.

    апикальная меристема | Определение, развитие и факты

    Апикальная меристема , область клеток, способных делиться и расти в корне и на концах побегов растений. Апикальные меристемы дают начало первичному телу растения и отвечают за распространение корней и побегов. В отличие от большинства животных, растения продолжают расти на протяжении всей своей жизни из-за неограниченного деления этих и других меристем.

    меристема

    Продольный разрез апикальной меристемы.

    J.M. Langham

    Как и в других меристематических областях, клетки апикальных меристем обычно маленькие и почти сферические. У них плотная цитоплазма и относительно немного мелких вакуолей (водянистые мешковидные оболочки). Некоторые из этих клеток, известные как инициалы, поддерживают меристему как постоянный источник новых клеток и могут многократно подвергаться митозу (делению клеток), прежде чем дифференцироваться в конкретные клетки, необходимые для роста корня или побега. Клетки, исходящие из апикальной меристемы, расположены в клонах частично дифференцированных тканей, известных как первичные меристемы.Есть три основных меристемы: протодерма, которая станет эпидермисом; наземная меристема, которая будет формировать основные ткани, включающие клетки паренхимы, колленхимы и склеренхимы; и прокамбий, который станет тканями сосудов (ксилема и флоэма).

    апикальные меристемы корня и побега

    Апикальная меристема побега Hypericum uralum (слева) появляется на самой верхней части стебля. Сразу за апикальной меристемой находятся три области первичных меристематических тканей.Апикальная меристема корня (справа) появляется сразу за защитной крышкой корня. Сразу за апикальной меристемой отчетливо видны три первичные меристемы.

    Encyclopædia Britannica, Inc.

    Апикальная меристема корня

    Апикальная меристема корня или верхушка корня - это небольшая область на верхушке корня, в которой все клетки способны к повторному делению и из которой происходят все первичные ткани корня. полученный. Апикальная меристема корня защищена при прохождении через почву внешней областью живых клеток паренхимы, называемой корневой крышкой.По мере того, как клетки корневого чехлика разрушаются и отслаиваются, к ним добавляются новые клетки с помощью специального внутреннего слоя меристематических клеток, называемого калиптрогеном. Корневые волоски также начинают развиваться как простые продолжения клеток около апикальной меристемы корня. Они значительно увеличивают площадь поверхности корня и способствуют усвоению воды и минералов из почвы.

    анатомия корня

    Апикальная меристема - это область активно делящихся клеток, которая формирует все клетки корня. Корневой покров обеспечивает защитное покрытие, облегчающее прохождение корня через почву.Клетки становятся специализированными для определенных функций в зоне дифференцировки или созревания. Эпидермальный слой позволяет воде и растворенным материалам проникать внутрь. Клетки коры хранят пищу и транспортируют воду и вещества в энтодерму, которая регулирует их поступление в сосудистый цилиндр, содержащий ксилему (для транспортировки воды и растворенных минералов к остальной части растения) и флоэму (для транспортировки питательных веществ, образующихся в листья).

    © Merriam-Webster Inc.

    Начиная с корня и отходя от кончика корня, есть три отдельные зоны, в которых доминируют определенные специфические модели роста: деление клеток, удлинение клеток, дифференциация и созревание ткани. Между этими регионами происходит постепенный переход. Область деления клеток включает апикальную меристему и первичные меристемы - протодерму, наземную меристему и прокамбий - происходящие из апикальной меристемы. Как в целом верно для немеристематических областей в других частях тела растения, длина корня во второй области увеличивается в результате удлинения клеток, а не деления клеток.Область дифференциации и созревания ткани, которая следует за этим, - это место, где клетки дифференцируются (то есть изменение структуры и физиологии в клетки определенного типа) и где четко видны первая первичная флоэма и ксилема, а также зрелые корневые волоски. У растений с древесными корнями (то есть у многолетних двудольных) развивается вторичный рост, включая вторичную ксилему и флоэму, а также перидерму, которые добавляют растению обхват.

    Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту.Подпишись сейчас

    Апикальная меристема побега

    Все ветви и стебли высших сосудистых растений оканчиваются апикальной меристемой побега. Это центры потенциально неопределенного роста и развития, производящие листья, а также почку на оси большинства листьев, которая может расти как ветвь. Эти апикальные центры роста побегов образуют первичное тело растения.

    Меристемы побегов у некоторых видов могут взаимопревращаться и изменять тип производимых побегов. Например, у длиннолистной сосны ( Pinus palustris ) сеянцы переходят в стадию травы, которая может сохраняться до 15 лет.Здесь конечная почка на главной оси существует в виде короткого побега и дает многочисленные игольчатые карликовые побеги, в которых отсутствует или незначительное удлинение междоузлий. Следовательно, саженец напоминает пучок травы. Вероятно, это адаптация к огню, водному стрессу и, возможно, пастбищу. Объем корня, однако, продолжает расти, увеличивая шанс выживания проростков после того, как побеги начинают расти (т. Е. Начинают расширяться междоузлия). Этот процесс называется промывкой.

    Редакторы Британской энциклопедии. Последняя редакция и обновление этой статьи выполняла Мелисса Петруццелло, помощник редактора.

    Узнайте больше в этих связанных статьях Britannica:

    Расцепление апикального сужения от инвагинации ткани

    [Примечание редакции: ответы автора на первый раунд рецензирования приводятся ниже.]

    Рецензент № 1:

    […] У меня было несколько вопросов и предложений, которые, как мне кажется, укрепили бы рассказ.

    Рисунок 1A. Я нашел здесь двойные трехмерные изображения очень информативными, поскольку они дают представление о том, как апикальное сужение сочетается с другими клеточными перестройками.Могут ли авторы добавить одну промежуточную стадию, когда яма начинает формироваться? Кроме того, можно ли создать похожие изображения тумана, эмбрионов, экспрессирующих crb- и Dia-CA?

    Это было отличное предложение. Мы добавили промежуточную стадию WT на рис. 1 и аналогичные изображения других генотипов на рис. 6.

    Рисунок 1D-G. Мне показалось интригующим то, что, кажется, есть два скопления инвагинирующих клеток, переднее и заднее, только задняя часть из которых входит в ямку.Это стоит отметить.

    Передний домен апикального сужения соответствует небольшому углублению в железе, который образуется в переднем домене после интернализации задних клеток - видимого на стадии 12. Мы добавили комментарий в результаты по переднему домену апикального сужения.

    Подраздел «Блокирование апикального сужения не останавливает инвагинацию SG», последний абзац. Авторы заявляют, что «значительная« шевелюра »AJs предполагает снижение коркового напряжения.«Я думаю, что это маловероятно - в культивируемых клетках млекопитающих мы и другие обнаружили, что снижение коркового напряжения (например, за счет ингибирования Рока или миозина) приводит к плавно закругленным границам клеток - действительно волнообразные границы клеток, вероятно, отражают актиновые нити, ориентированные перпендикулярно мембрана.

    Статья Choi et al. (2016), на который мы сейчас также ссылаемся, указывает, что повышенная волнистость AJ в культивируемых клетках млекопитающих (наблюдаемая на уровне конфокальной микроскопии маркеров AJ, как это сделано здесь) соответствует снижению кортикального натяжения при множественных генетических манипуляциях, что согласуется с выводы из других групп.

    Подраздел «Блокирование апикального сужения не останавливает инвагинацию SG». Когда в процессе конвергентного удлинения зачатка органа экспрессия тумана прекращается?

    Мы можем обнаружить транскрипты тумана на ранней стадии 14, когда трубка все еще удлиняется. Мы добавили эту информацию в статью.

    Подраздел «Блокирование апикального сужения не останавливает инвагинацию SG». При интерпретации своих экспериментов с Dia-CA авторы могут взглянуть на Homem and Peifer (Development.2008 Mar; 135 (6): 1005-18), в котором было замечено, что Dia-CA увеличивает кортикальный миозин в амниосерозе и изменяет апикальное сужение.

    Теперь мы включили ссылку на эту статью, поскольку аналогичное увеличение кортикального миозина наблюдается в обеих системах, хотя последствия для этих двух тканей неодинаковы.

    Единственный набор данных, который я обнаружил, был слабым, это попытка спасти туман с помощью специфической для SG повторной экспрессии тумана. Учитывая вероятность того, что уровни и время не были точно воспроизведены, я думаю, что предположения о неавтономных функциях не получили хорошей поддержки, и я бы предложил удалить эти данные.

    Мы хотели бы включить эти данные, так как мы смогли спасти каждую другую мутацию SG, которую мы когда-либо тестировали, используя ту же систему, включая спасение мутантных SG fkh (неопубликованная работа студента в лаборатории). Мы добавили эту информацию в статью.

    Обсуждение. Авторы несколько раз упоминают невероятно провокационный факт, что они могли идентифицировать GPCR, связанный с Mist, выраженный в SG. Это было бы очень интересно, но степень обсуждения этих неопубликованных данных в рукописи казалась необоснованной, если только они не хотели добавить эти данные.

    Мы удалили упоминание о GPCR, связанном с туманом.

    Подраздел «При инвагинации SG происходят дополнительные морфогенетические процессы», последний абзац. Авторы должны добавить данные, показывающие, что периферический миозиновый кабель на уровне ткани действительно формируется у туманных мутантов - это ключевая часть их модели. В более общем плане, я думаю, что более тщательное описание прогрессии соединительного миозина у дикого типа и мутантов было бы полезным - например, оказалось, что до того, как процесс начался, он был планарно поляризован AP.

    Теперь мы проанализировали окружной миозиновый кабель на уровне ткани во всех генотипах, использованных в этом исследовании - новый рисунок 7. Мы также продемонстрировали потерю высоких уровней Crb и потерю его анизотропного распределения в пограничных клетках SG у мутантов fkh H99. Эти результаты согласуются с выводами Röper (2012), связывающими анизотропное распределение Crb с образованием кабеля.

    Окончательная электрическая схема на рис. 7L хороша, но было бы лучше, если бы она была дополнена диаграммой, показывающей, как сами клетки изменяются и как авторы думают, что апикальное сужение и сужение на уровне ткани работают вместе.

    Теперь мы включили такую ​​принципиальную схему в последнюю панель последнего рисунка.

    Рецензент № 2:

    В рукописи описана клеточная биология, лежащая в основе инвагинации зачатков слюнных желез у эмбриона дрозофилы. Изменения в морфологии клеток, которые происходят во время этого процесса, были опубликованы ранее, но настоящая статья включает новые особенности (например, пульсирующие апикальные медиальные сети миозина), которые позволяют сравнивать другие хорошо охарактеризованные морфогенетические движения у Drosophila, особенно вентральную борозду и заднюю борозду. средняя кишка.Во многих отношениях (например, участие RoK и свернутой гаструляции) путь SC демонстрирует регуляцию апикального сужения и активности миозина, очень сходные с этими другими процессами.

    Мутации в голове вилки нарушают процесс инвагинации, хотя они позволяют очевидную начальную спецификацию зачатков, учитывая экспрессию маркера CrebA. Некоторое из этого было показано ранее, но авторы расширяют свои более ранние фенотипические характеристики, блокируя связанный апоптоз с помощью дефицита H99.В этих условиях пульсирующая медиальная популяция миозина, наблюдаемая в SG эмбрионов дикого типа, не наблюдается, и при этом Rok-GFP не накапливается в больших глобулярных структурах, наблюдаемых в задней SG дикого типа. Также отсутствует экспрессия тумана у мутантов и паттерн апикальной сужения рандомизировано. Однако выводы, основанные на этих фенотипах, являются трудными, учитывая неопределенность в отношении того, насколько нормальные или ненормальные клетки блокируются при апоптозе, и где именно голова вилки вмешивается в иерархию между программированием и поведением клеток.Роль головы вилки более обширна, чем просто апикальное сужение, учитывая, что мутанты, по-видимому, неспособны формировать полные актиновые кабели, окружающие первичный (плохо документировано, но см. Ниже).

    SG с дефицитом

    H99 развиваются полностью нормально. Теперь это цитируется в результатах (Myat and Andrew, 2000a).

    Мы согласны с тем, что Fkh играет важную роль во многих аспектах развития и физиологии SG, но, что важно, SG определены в мутантах fkh на основании наблюдения нормальной экспрессии SG примерно 40% известных генов SG в нулях fkh (из анализа in situ более 100 известных SG-экспрессируемых транскриптов, Maruyama et al., 2011).

    Неспособность формировать миозиновые кабели вокруг зачатков SG у мутантов fkh теперь задокументирована (наряду с анализом миозиновых кабелей всех генотипов, проанализированных в этой статье).

    Для подавления всех апикальных сужений авт. Используют сверхэкспрессию Crb- или Dia-CA. Эти манипуляции связаны с увеличением апикальной площади (то есть уменьшением апикального сужения), но, что удивительно, даже в самых крайних случаях не блокируют инвагинацию SG.Инвагинации имеют ненормальную форму, но вытянуты вдоль оси DV. Авторы связывают эти дефекты с неспособностью апикальной сужения, но избыточная экспрессия Crb и Dia может иметь сложные кумулятивные эффекты, не связанные с их более ранним воздействием на апикальное сужение. Однако наиболее интересный результат здесь, как подчеркивается в названии статьи, заключается в том, что даже в этих экстремальных обстоятельствах инвагинация все же происходит. Статья была бы намного сильнее, если бы авторы разработали эксперименты, которые на самом деле количественно и строго рассматривают лежащий в основе механизм, который осуществил это инвагинацию.

    Один потенциальный механизм был фактически предложен ранее Roper (Developmental Cell 2012) и включает надклеточный миозиновый кабель, окружающий зачаток SG. Сокращение этого кабеля может действовать как «кошелек», который будет управлять интернализацией зачатка. Блокируя апикальное сужение, данная статья предоставляет дополнительные аргументы в пользу важности этого кабеля. Однако, учитывая подробные описания в статье Ропера и ограниченную обработку кабеля в настоящей статье, для обоснования публикации в eLife потребуется более тщательная механическая обработка, включая количественную оценку формы кабеля и клеток, в сочетании с биофизическим моделированием. .В Discussion авт. Упоминают другой механизм, который также может вносить вклад в инвагинацию (накопление миозина в вершинах клеток), но эти возможности нуждаются в более детальной экспериментальной и теоретической разработке.

    Мы согласны с тем, что включение полного анализа миозинового кабеля и связанных форм клеток является важным дополнением к этому исследованию. Мы провели такой анализ для всех генотипов, включенных в это исследование. Мы также продемонстрировали потерю SG экспрессируемого анизотропного Crb в SG fkh H99, обеспечивая поддержку и расширение молекулярного пути, предложенного Röper, 2012.

    https://doi.org/10.7554/eLife.22235.022

    Апикальный | Добро пожаловать

    Домой

    Наука

    Мы используем передовые научные методы и новейшее оборудование для тщательного анализа почвы, сельскохозяйственных культур и поливной воды до молекулярного уровня.

    Insight

    Наши анализы, анализы, сводки, диаграммы и графики дают вам истинное представление о здоровье и будущем потенциале всего, что вы выращиваете, с нуля.

    Action

    Наша команда экспертов предоставит действенную информацию о ваших культурах, объяснение результатов и пошаговые советы о том, как повысить урожайность за счет целенаправленного применения добавок.


    Что делает апикальный?


    Наша миссия Apical - «Помогать производителям производить продукты питания, которые являются здоровыми, безопасными и экологически чистыми, сочетая естественные методы выращивания с инновационными науками».
    Мы стремимся улучшить качество урожая и улучшить здоровье людей за счет интеграции современной аналитики с методами точного выращивания, используя только сертифицированные органические продукты.

    «Выращивая зерновые культуры с максимальным содержанием минералов, мы можем максимизировать прибыль производителей и минимизировать загрязнение.

    Дэвид Кнаус, генеральный директор Apical

    Что клиенты говорят об Apical?


    «Это определенно лучший тест, в этом нет сомнений».
    «Так много информации, это действительно безумие ... . »

    « Мы застряли на 4 тоннах более 10 лет, а в этом году получили 8 тонн! »
    « Мы никогда не видели такой тоннаж на молодом поле ».

    «Эта рекомендация, очевидно, обеспечивала то, чего хотели заводы.«
    « Реакция завода на самом деле была ошеломляющей ».

    « Благодаря испытаниям в этом году средний урожай вырос на 15% ».
    « Это именно то, что нам нужно. . Большое спасибо ».

    « Вы могли почти сразу увидеть разницу во внешнем виде завода. »
    « Легко увеличить на 10-15%, а может и больше, просто следуя рекомендации ».


    Кто такой Apical?

    Apical LLC - это агротехническая компания, которая сочетает в себе современных аналитических методов , экологически чистых продуктов для выращивания и интеллектуальных методов управления данными , чтобы предоставить производителям инструменты им необходимо вырастить чрезвычайно здоровых, высокоурожайных культур , органически и с минимальным количеством проблем с вредителями .

    Потребители в течение ряда лет стремятся к подотчетности в отношении своих продуктов питания, особенно в отношении органических пищевых продуктов. Однако подотчетность поставок продовольствия по-прежнему отсутствует с точки зрения общей целостности и способности удовлетворять потребительский спрос.

    Apical использует принципиально естественный подход к системам сельскохозяйственного производства и сочетает его с современными технологиями для достижения оптимального здоровья растений и продуктивности при минимальном воздействии на окружающую среду.Мы используем натуральных ингредиентов и современные методы анализа , чтобы гарантировать качество урожая. Это предназначено для обеспечения пользы для здоровья потребителей и окружающей среды, а также для обеспечения возможности повысить урожайность .

    Используя современных инструментов мониторинга для проверки и достижения оптимальных результатов для производителей в условиях стресса окружающей среды, теперь доступен путь к систематическому применению этих методов.

    С этой целью мы разработали технически сложные аналитические методы, работаем с партнерами-производителями над разработкой индивидуальных вводимых культур и предоставляем платформу данных, которая объединяет их.На этой основе мы разрабатываем настраиваемых решений для удовлетворения потребностей фермеров.

    Наш подход основывается на надлежащем здоровье почвы и растений, а также на методическом процессе их восстановления до максимальной функциональной способности. Впоследствии мы используем многоуровневую программу мониторинга , основанную на потребностях культур и предпочтениях производителей. По результатам программ мониторинга предпринимаются упреждающие или корректирующие действия.

    Линия продуктов Crop Nutrition состоит из поправок для почвы, биологических инокулянтов, биостимуляторов, органических жидких удобрений, органических гербицидов и средств защиты от насекомых , которые могут быть адаптированы к индивидуальным потребностям производителя.Наши продукты на 100% органические, натуральные и нетоксичные для человека.


    Чем может вам помочь апикальный участок?


    Молекулярный анализ урожая и листьев

    (75 долларов за отчет)

    Наши отчеты об анализе экстракта листьев дают вам полное представление о химическом и молекулярном здоровье ваших растений, используя образцы как новых, так и старых листьев.

    Легко делитесь отчетами с коллегами, консультантами и агрономами.

    Молекулярный анализ почвы

    (75 долларов за отчет)

    Наши отчеты об анализе почвенного раствора дают вам полное представление о химическом и молекулярном составе почвы, которая питает ваши растения, с использованием глубоких и неглубоких образцов почвы.

    Легко делитесь отчетами с коллегами, консультантами и агрономами.

    Анализы поливной воды

    (75 долларов США за отчет)

    Наши отчеты об анализе поливной воды дают вам подробное представление о химическом составе воды, которая поддерживает ваши посевы, с использованием проб воды как из источника, так и с поля.

    Легко делитесь отчетами с коллегами, консультантами и агрономами.

    График целевого диапазона

    (Дополнительно 10 долларов за отчет)

    Сравните плотность питательных веществ вашей культуры с целевыми диапазонами, рекомендованными экспертами-агрономами.

    Просматривайте результаты в сводной форме, в диаграммах целевых диапазонов и диаграммах диапазонов по категориям, чтобы легко находить проблемные области.

    Комплексная диаграмма лабораторных результатов

    Составьте диаграмму всех результатов своего отчета для одного или нескольких сортов, выбирая из 17 различных стилей диаграмм.

    Просматривайте результаты с течением времени, просматривайте отдельные элементы или группы элементов, сравнивайте соотношения и концентрации, отслеживайте элементы от воды до почвы и листьев, сортируйте данные в таблицах и многое другое.

    Подробные данные о погоде для каждого сорта

    Легко отслеживайте подробные данные о погоде для каждого сорта в любой точке США, включая ветер, осадки, градусо-дни, прогнозы и исторические данные.


    Apical Organic Products

    В нашем списке органических продуктов представлены все продукты, доступные для покупки через Apical.

    Мы предлагаем органическую сельскохозяйственную продукцию от следующих основных поставщиков:

    • AgriGro, Inc.
    • Agro Research International (ARI)
    • Eden Solutions
    • Ferticell (Agro Plasma, Inc.)
    • FertilGold Organics
    • Grower's Secret (Vital Vit)
    • Growth Products
    • Mapleton Agri Biotech PTY LTD
    • PacificGro
    • PB Ohrstrom
    • RTI-Ag
    • Tainio Biologicals, Inc.

    Список продуктов Apical
    Органические биостимуляторы, добавки, питательные вещества, средства для уничтожения сорняков и многое другое

    Подробный список всех органических сельскохозяйственных продуктов, доступных от Apical (Eden Solutions, FertilGold, ARI, Tainio, Grower's Secret, Agro Plasma, PacificGro и другие)

    Документы и руководства

    Руководство по началу работы
    Практическое руководство для всех клиентов

    Читайте наше руководство по началу работы с Apical

    Часто Задаваемые вопросы
    Прочтите наш FAQ

    См. Ответы на общие вопросы вместе с muc h дополнительная информация

    Apical Blog
    Проверьте наш блог на наличие обновлений

    См. объявления, новые функции и учебные пособия

    Руководства по отбору образцов культур
    Практическое руководство по сбору образцов

    Прочтите наши рекомендации по сбору листьев, образцы почвы и воды

    Руководство по транспортным этикеткам
    Практическое руководство по использованию этикеток

    Ознакомьтесь с нашими рекомендациями по транспортировочным этикеткам Avery

    Рекомендации
    Работа с агрономами

    Узнайте о рекомендациях по апикациям и поделитесь отчетами

    Техники чрескожного апикального доступа левого желудочка

    Чрескожный апикальный доступ левого желудочка (ЛЖ) был впервые описан в 1956 году Brock et al. 1 В течение многих лет это был стандартный метод измерения желудочкового давления. После того, как стала доступна чрескосудистая катетеризация левых отделов сердца, потребность в трансапикальном доступе уменьшилась, но он оставался вариантом для пациентов с механическими протезами аорты и митрального клапана. 2,3 Апикальный доступ в последнее время привлек к себе повышенное внимание, облегчая альтернативный доступ для сложных структурных вмешательств сердца, включая закрытие дефектов межжелудочковой перегородки (ДМЖП), 4,5 Восстановление псевдоаневризмы ЛЖ и закрытие параклапанной утечки (ПВЛ), 6 -9 и совсем недавно, чтобы вывести проводник наружу, чтобы обеспечить коаксиальный рельс для поддержки во время транссептальной транскатетерной имплантации митрального клапана. 10,11 Чрескожный апикальный доступ ЛЖ также используется электрофизиологами во время процедур абляции желудочковой тахикардии у пациентов с протезами аортального и митрального механических клапанов 12 или с аортальными механическими клапанами, когда предыдущие попытки трансплантата не увенчались успехом из-за неадекватного контакта катетера с базальная перегородка (таблица 1). 13

    Очевидно, что роль чрескожного апикального доступа ЛЖ возрастает в нынешнюю эру транскатетерных структурных и электрофизиологических вмешательств.Однако нужно знать как о преимуществах, так и о рисках, связанных с этой процедурой.

    ДАННЫЕ ЗА ДОСТУПОМ APICAL

    Основные преимущества прямого апикального доступа включают непосредственную близость как к митральному, так и к аортальному клапанам, благоприятный угол доступа для имплантации клапана или закрытия ПВЛ и альтернативу ретроградному доступу к ЛЖ через два трансваскулярных доступа (т. Е. Ретроградный от аорты или антеградно от транссептального пути). Эти трансваскулярные доступы затрудняют манипуляции с устройством из-за большой длины катетера от точки доступа до точки вмешательства, отсутствия коаксиального угла доступа для процедур и тенденции к сохранению напряжения, которое ограничивает тактильную обратную связь и точную регулировку катетера.Чрескожный апикальный доступ не лишен проблем, но их можно значительно облегчить с помощью визуализации.

    Осложнения были зарегистрированы в нескольких сериях, которые часто не имели той же предпроцедурной визуализации, которая использовалась для планирования, как то, что в настоящее время рекомендуется сегодня. В серии случаев, проведенных в Массачусетской больнице общего профиля, о которых сообщили Уолтерс и др., 38 пациентам с механическими протезными клапанами аорты и митрального клапана был выполнен чрескожный доступ к ЛЖ для гемодинамической оценки в период с 1989 по 2000 год. 3 Во время процедуры верхушка ЛЖ определялась пальпацией или эхокардиографией. Для доступа ЛЖ использовали одностержневую систему дренажа жидкости размером 5,5 футов и длиной 20,5 см (Electro-Catheter Corp.). Эта система состоит из троакара, иглы и катетера «косичка». Процедуры выполнялись под рентгеноскопическим контролем, а эхокардиографическое наблюдение не всегда использовалось. Аппаратное закрытие апикальной пункции не применялось. Внутривенное введение гепарина без болюса возобновили через 4-6 часов после процедуры.У трех пациентов (8%) были осложнения, связанные с доступом к ЛЖ, включая местную гематому, восстановление места пункции, гемоперикард, гемоторакс, торакотомию и декортикацию, а также фибрилляцию желудочков.

    Pitta et al. Сообщили об осложнениях, наблюдавшихся у 32 пациентов, перенесших чрескожный доступ ЛЖ в период с 2002 по 2009 год для диагностической гемодинамической оценки или закрытия ЛВЛ в клинике Майо. 6 Эти процедуры выполнялись под рентгеноскопическим и эхокардиографическим контролем.В этой серии использовалась катетерная система Angiocath калибра 18 или 21 (Becton, Dickinson and Company). Размер оболочки находился в диапазоне от 4 до 6 F, закрывающие устройства не использовались для гемостаза после процедуры, но антикоагулянтная терапия была отменена. При использовании доступа к ЛЖ для вмешательств была обнаружена более высокая частота осложнений по сравнению с диагностическими процедурами (25% против 12,5%), несмотря на отмену антикоагуляции. Это открытие, вероятно, было связано с тем, что для вмешательств требовался интродьюсер большего размера.Гемоторакс был наиболее частым серьезным осложнением (19%), требующим вмешательства у большинства пациентов (16%). 6

    В более позднем отчете Jelnin et al описаны результаты 32 процедур с использованием чрескожного доступа ЛЖ у 28 пациентов, перенесших закрытие митральной ЛВП или пластику псевдоаневризмы ЛЖ в период с 2008 по 2010 г. 8 В дополнение к эхокардиографии и рентгеноскопии, КТ-ангиография использовалась для предпроцедурное планирование, а затем и внутрипроцедурное руководство с помощью программного обеспечения HeartNavigator (Philips Healthcare).Размер оболочки варьировался от 5 до 12 F. Укупорочные устройства использовались для достижения гемостаза во всех процедурах с использованием оболочки 6-F или больше. Закрытие было достигнуто с помощью окклюдера для мыщц ДМЖП Amplatzer (St. Jude Medical, Inc.) у одного пациента и окклюдера протока Amplatzer 6 x 4 мм (St. Jude Medical, Inc.) у остальных пациентов (использование не по назначению). устройств). Гемостатическая матрица Surgiflo (Ethicon, компания Johnson & Johnson) была введена через оболочку доставки, чтобы заполнить дорожку от эпикарда к коже в конце процедуры.У четырех пациентов, перенесших операцию с интродьюсером 5-F, осложнений не было, несмотря на то, что закрывающее устройство не использовалось. При использовании закрывающего устройства успешное закрытие апикального доступа ЛЖ было достигнуто у всех пациентов. Однако при эхокардиографии был зарегистрирован один выпот в перикард, но дренирования не потребовалось. Была одна смерть, связанная с процедурой, у пациента с супрасистемной легочной гипертензией, у которого развилась остановка сердца без пульсовой электрической активности после успешного закрытия ПВЛ и трансапикального пункционного закрытия.Эхокардиография и экстренная торакотомия не обнаружили признаков выпота в перикард. Других осложнений, связанных с доступом к ЛЖ, не было. 8

    Результаты этой серии обнадеживают, поскольку они показывают, что добавление КТ-ангиографии к планированию процедуры и использование закрывающих устройств в современную эпоху повышает безопасность процедуры. Техника и оборудование также улучшились со временем, в частности, использование набора игл для микропункции 21-го размера вместо традиционных игл 18-го размера, используемых в прошлом, что также может способствовать снижению частоты осложнений.

    РОЛЬ ИЗОБРАЖЕНИЯ

    Визуализация играет решающую роль в планировании процедуры для достижения успеха и минимизации осложнений. Вначале визуализация ограничивалась рентгеноскопией. Верхушка ЛЖ определялась снаружи на грудной стенке только пальпаторно. В конце концов, была использована эхокардиография, сначала с M-режимом 14 , поскольку это была единственная доступная форма, а затем с двухмерной визуализацией. В последнее время использование компьютерной томографии высокого разрешения стало крупным прорывом в предпроцедурном планировании.КТ может помочь идентифицировать межреберное пространство, которое позволит войти в желаемую цель в ЛЖ, определить структуры, которых следует избегать (например, легочная ткань и коронарные артерии, особенно левая передняя нисходящая артерия [ПМЖВ]), и даже спроецировать угол входа для достижения структурной цели (например, параклапанная утечка протеза митрального кольца). 8

    Анализ и планирование

    CT можно выполнять вручную или с использованием программного обеспечения. Клигер и др. Описали использование программного обеспечения HeartNavigator для получения комбинированных изображений КТ-ангиографии и рентгеноскопии для руководства этими процедурами. 15 Этот метод позволяет оператору объединить КТ-изображения, полученные до процедуры, с рентгеноскопией в реальном времени. Маркеры могут быть размещены на основе анализа компьютерной томографии и проецируются на рентгеноскопическом экране в реальном времени, чтобы помочь идентифицировать сердечные структуры, такие как целевой вход в ЛЖ (рисунок 1). Клигер и др. Сообщили о серии из 20 последовательных пациентов, которым выполнялся чрескожный апикальный доступ ЛЖ для закрытия митральной ПВЛ (70%), закрытия митральной ПВЛ и имплантации клапана в клапан (20%), закрытия псевдоаневризмы ЛЖ (5%) и ПВЛ аорты. закрытие дефекта Гербоде (5%) с использованием этой техники.Маркеры были помещены для идентификации желаемого места входа LV, а также ткани легкого и артерии LAD для определения их местоположения во время пункции LV. Успешный чрескожный чрескожный доступ был достигнут у 100% пациентов, и никаких осложнений, связанных с доступом ЛЖ, не наблюдалось. Эти результаты обнадеживают; однако не в каждом центре есть это программное обеспечение. К счастью, операторы могут получить аналогичную информацию с помощью альтернативных методов. Кроме того, все пациенты в этом исследовании ранее перенесли кардиохирургические операции.Возможно, что предыдущая операция на сердце могла защитить их от значительного выпота в перикард из-за спаек перикарда. Неизвестно, могут ли быть достигнуты аналогичные результаты у пациентов без предшествующей кардиохирургической операции, перенесших апикальную пункцию для вмешательства (например, имплантация транскатетерного клапана в естественный кальцифицированный митральный клапан).

    ТЕХНИКА

    Мы рекомендуем использовать модальность с несколькими изображениями, объединяющую информацию, полученную с помощью эхокардиографии, КТ-ангиографии и рентгеноскопии.Несмотря на то, что программное обеспечение HeartNavigator может помочь в предпроцедурном планировании и внутрипроцедурном руководстве, не каждый оператор имеет доступ к этому программному обеспечению. В отсутствие этого инструмента операторы могут получить очень ценную информацию с помощью ручного анализа КТ-изображений. Визуализация трехмерного объема может помочь идентифицировать желаемую точку апикального входа ЛЖ, тем самым избегая артерии ПМЖВ или других коронарных сосудов и легочной ткани, а также идентифицируя подходящее межреберное пространство для ввода иглы (рис. 2).

    Чрескожный апикальный доступ ЛЖ как часть структурного вмешательства обычно выполняется под общим наркозом. Как только пациент окажется на столе гибридной катетерической лаборатории / операционной и находится под анестезией, операторы могут использовать пальпацию, чтобы определить местонахождение апикального импульса. Позже двумерная эхокардиография может быть использована для подтверждения того, что межреберное пространство, выбранное с помощью компьютерной томографии, будет обеспечивать правильный угол входа в желаемое «окно безопасности», то есть латеральный сегмент верхушки позвоночника от артерии и легкого ПМЖВ. салфетка.Двумерная эхокардиография также может использоваться для подтверждения правильного угла приближения к цели структурного вмешательства (т. Е. Местоположения ПВЛ).

    Необходимо сканировать грудную клетку с помощью эхокардиографии и поместить рентгеноконтрастный маркер, например, гемостат, чтобы подтвердить положение и предполагаемую траекторию входа с помощью рентгеноскопии. Операторы должны учитывать дыхательный цикл и следить за рентгеноскопическими ориентирами как на вдохе, так и на выдохе. Лучше всего делать прокол в конце выдоха с остановкой вентилятора, чтобы снизить риск повреждения легких.Решение о том, какое межреберное пространство использовать, следует принимать во время выдоха, чтобы избежать попадания слишком высоко в боковую стенку. Как только место входа определено, кожа помечается маркером, и пациент готовится и накрывается обычным стерильным способом для процедуры. Грудная клетка должна быть подготовлена ​​к экстренному перикардиоцентезу или кардиохирургическому вмешательству, если это необходимо для лечения осложнений.

    Использование системы микропункции (например, иглы для микропункции 21 калибр X 15 см с микроинтродюсером 4-F Stiffen, Galt Medical Corporation) для введения в ЛЖ вместо большой иглы 18 калибра считается ценным. в минимизации осложнений.Операторы должны учитывать сосудисто-нервный пучок, расположенный ниже нижней границы ребер, и вводить иглу прямо на верхней границе, чтобы избежать повреждения пучка, а также первичного риска артериального или венозного кровотечения из межреберных сосудов. В отсутствие программного обеспечения HeartNavigator для определения местоположения правого желудочка (ПЖ) можно использовать другие суррогатные рентгеноскопические ориентиры (т. Е. Ранее существовавшее отведение кардиостимулятора в верхушке правого желудочка или новый временный трансвенозный кардиостимулятор, если он необходим для вмешательства, как при транскатетере). имплантация митрального клапана), расположение ЛЖ (катетер с косичками может быть расположен в верхушке ЛЖ и инъекции контрастного вещества могут быть выполнены для дальнейшего определения верхушки) и левой коронарной артерии (селективная коронарная ангиография может быть выполнена либо через левый коронарный или обходной трансплантат к артерии ПМЖВ, если кровоток через нативную артерию ПМЖВ отсутствует).Левый передний косой вид черепа полезен при продвижении иглы в ЛЖ, поскольку он позволяет визуализировать все упомянутые структуры, включая ПЖ, ЛЖ и ПМЖВ (рис. 3).

    Во время введения иглы полезно удерживать вентиляцию на выдохе, чтобы предотвратить повреждение легких. Игла продвигается вперед при отрицательном аспирации с помощью шприца для достижения возврата крови при входе в ЛЖ (оператор может заметить преждевременные сокращения желудочков при входе в миокард ЛЖ).По достижении возврата крови шприц отсоединяют, и в ЛЖ вводят 0,018-дюймовый проводник (либо 60-сантиметровый, 0,018-дюймовый провод в комплекте для микропункции, либо более длинный провод). Когда игла удалена и мягкая проволока находится в ЛЖ, вентиляция может быть возобновлена. Этот шаг не должен занимать более нескольких секунд, и во время этой критической части процедуры лучше избегать дыхательных движений.

    Когда проволока находится в ЛЖ и пациент начинает дышать, катетер для микропункции вводится в полость ЛЖ и проволока удаляется.Полезно измерить давление через катетер для микропункции, чтобы подтвердить его положение в ЛЖ (а не в ПЖ) перед заменой на больший интродьюсер. В случае непреднамеренного проникновения в RV провод для микропункции или оболочка для микропункции (если она установлена) могут быть удалены без использования закрывающего устройства, или их можно временно оставить в RV в качестве маркера во время второй попытки входа в LV, чтобы избежать повторного введения. въезжая в фургон.

    Измерение давления может быть получено с помощью адаптера Touhy-Borst без потери положения провода.После подтверждения положения в ЛЖ 0,035-дюймовый проволочный направитель вводится в ЛЖ через больший элемент оболочки для микропункции и, если возможно, через аортальный или митральный клапан, чтобы получить более дистальное положение проволоки, чтобы облегчить вставка ножен. Катетер для микропункции заменяют на оболочку, необходимую для вмешательства. Полезно использовать интродьюсер с рентгеноконтрастным маркером на кончике, чтобы постоянно визуализировать его местоположение и учитывать длину 23 см.После достижения доступа рекомендуется стандартная антикоагулянтная терапия. Во время процедуры следует избегать замены интродьюсера, так как место входа LV может кровоточить. Когда вмешательство завершено, апикальный доступ ЛЖ может быть закрыт с помощью закрывающего устройства Amplatzer AGA (St. Jude Medical, Inc.) не по назначению. Несколько устройств были успешно использованы для достижения закрытия, в том числе окклюдер для мышц ДМЖП Amplatzer, сосудистая пробка Amplatzer II, окклюдер протока Amplatzer и окклюдер протока Amplatzer II (St.Jude Medical, Inc.). Использование этих устройств не подвергалось систематической оценке, и нет установленных рекомендаций относительно выбора типа и размера устройства. Окклюдер для протока Amplatzer диаметром от 6 до 4 мм и окклюдер для протока Amplatzer II от 4 до 6 мм использовались наиболее часто. Рекомендуется использование 0,014-дюймовой контровочной проволоки или «проволоки-напарника», поскольку она может облегчить повторное попадание в ЛЖ через апикальный тракт, если это необходимо, в случае, если закрывающее устройство смещается или тянется через стенку ЛЖ во время развертывания.Использование подводящего троса AGA меньшего профиля облегчает этот маневр без необходимости увеличивать размер оболочки, чтобы освободить место для страховочного троса. В зависимости от размера используемой оболочки пространство для страховочной проволоки может быть ограничено. В некоторых случаях лучше всего сначала ввести закрывающее устройство и развернуть оба диска в полости LV, а затем ввести провод через оболочку рядом с кабелем доставки AGA.

    После того, как контровочная проволока окажется в ЛЖ, проксимальный диск закрывающего устройства может быть снова захвачен в оболочку, чтобы продолжить развертывание в апикальной стенке под контролем рентгеноскопии и чреспищеводной эхокардиографии.На этом важном этапе полезно наличие катетера типа косичка в верхушке ЛЖ для введения контрастного вещества. Точно так же небольшие ручные инъекции контрастного вещества через оболочку в LV могут помочь в определении местоположения закрывающего устройства по отношению к стенке LV. Когда дистальный диск упирается в стенку ЛЖ и прикладывается некоторое напряжение, оператор может освободить остальную часть устройства под рентгеноскопическим и чреспищеводным эхокардиографическим контролем, оставив страховочную проволоку на месте.После подтверждения правильного позиционирования устройства и отсутствия кровотечения, что продемонстрировано левой вентрикулографией (с использованием стандартных настроек инжектора и пигтейла, размещенного в дистальной трети ЛЖ), устройство можно освободить и удалить страховочную проволоку (Рисунок 4). . Антикоагулянтная терапия отменяется протамином. Подкожный тракт можно закрыть путем инъекции гемостатической матрицы Surgiflo через оболочку во время ее удаления. В интродьюсере должен быть контраст, чтобы визуализировать Surgiflo, когда он выходит из интродьюсера и входит в тракт.После снятия интродьюсера можно применить ручное давление, но обычно в этом нет необходимости. Для подтверждения отсутствия перикардиального выпота рекомендуется заключительная эхокардиограмма после процедуры. При обнаружении нового или ухудшающегося перикардиального выпота рекомендуется тщательное клиническое и эхокардиографическое обследование, чтобы исключить физиологию тампонады. В редких случаях для лечения значительного перикардиального выпота может потребоваться перикардиоцентез. Это может быть достигнуто с использованием стандартного субксифоидного доступа или через оболочку в LV до полного удаления (проволока может быть введена в перикардиальное пространство через оболочку, поскольку она повторно входит в перикардиальное пространство, будучи вытянутой из LV.После того, как проволока окажется в пространстве и ее правильное положение будет подтверждено рентгеноскопией, можно ввести дренажный катетер перикарда поверх проволочного проводника).

    Пациенты обычно наблюдаются в течение ночи в отделении интенсивной терапии сердца. На следующее утро делается контрольная эхокардиограмма, и если обнаружено отсутствие значительного перикардиального выпота, пациенты могут быть выписаны или переведены в отделение интенсивной терапии, если они стабильны. Хотя не существует установленных руководств по профилактике эндокардита, можно рассмотреть возможность использования перипроцедурных антибиотиков, таких как процедуры закрытия ASD или VSD и антибиотикопрофилактики перед стоматологическим лечением в течение 6 месяцев.Насколько нам известно, роль этой практики не оценивалась.

    ЗАКЛЮЧЕНИЕ

    Чрескожный апикальный доступ ЛЖ играет важную роль в сложных структурных и электрофизиологических вмешательствах. Операторы должны знать о методике, а также о связанных с ней рисках, а также прилагать усилия для предотвращения осложнений и быть готовыми к лечению тех, которые возникают. Осложнения могут быть уменьшены с помощью мультимодальной визуализации для предпроцедурного планирования и внутрипроцедурного руководства, а также с использованием закрывающих устройств.

    Майра Герреро, доктор медицины, работает в больнице Эванстона / системе здравоохранения Университета Нортшор в Эванстоне, штат Иллинойс. Она рассказала, что является наблюдателем и получает исследовательскую поддержку от Edwards Lifesciences. С доктором Герреро можно связаться по телефону (847) 570-2250; [email protected]

    Амит Пурснани, доктор медицины, работает в больнице Эванстон / системе здравоохранения Университета Нортшор в Эванстоне, штат Иллинойс.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *