Торговый Дом «Аюрведа» — аюрведа оптом

444. 00 $ 12,75

4

44444444,75

444444444444.

$ 15,00 $ 12,75

1

Средние веки красочные полосы художественные принципы

от Megan Morris

$ 15,00 $ 12,75

4

Retro Florfful Sunshine, 70S.0003

от Megan Morris

$ 15,00 $ 12,75

4

Мраморные полосы, Terracotta and Orange Art Print

By Megan Morris

$ 15,00 $ 12,75

2

44.00 $ 12,75

2

44.00 $ 12,75

2

44444.00 $ 1255

2

444444.00 $ 1255

2

44444444.00 $ 1255

2

44444444.00. Morris

$ 15,00 $ 12,75

51

Арт -печати

от chrisstudioart

$ 24,00 $ 20,40

4

Современные апельсиновые цветные полосы пески Art Print

Modern Orange Aqua Aqua. 0003

от Pink Water

$ 15,00 $ 12,75

47

Bold Strokes Art Print

от Sheila Wenzel-Gann

14

Радужные полосы на холсте Арт-принт

by Bonheurem

15,00 $ 12,75 $

17

Фиолетовые примитивные полосы Середина века Современная минималистская живопись гуашь

by EnShape

$20.00$17.00

0

Favorite 8330 Art Print

by expressionistartstudio

$17.00$14.45

12

Colorful Green Stripes Art Print

by EnShape

$20.00$17.00

4

Выжженный апельсин, минималистичный художественный принт в полоску в стиле бохо

от Меган Моррис

15,00 $ 12,75 $

0

Художественный принт «Под поверхностью»

от Sandy L Fox

$ 18,00 $ 15,30

10

Оливковые зеленые примитивные полосы середины века Современный минималистский акварельный рост Art Print

от Courtney Woolford

15,00 $ 12,75 $

45

Color Ensemble № 7 Art Print

от Metron

9 15300 $0003

2

Magenta Primitive Stripes Mid Century Modern Minimalist Watercolor Gouache Painting Colorful Str Art Print

by EnShape

$20. 00$17.00

35

Color Ensemble No. 2 Art Print

by Metron

$18.00$15.30

12

Лаймово-зеленый Простые полосы Середина века Современный минималистский Акварель Гуашь Красочный художественный принт в полоску

от EnShape

20,00 $ 17,00 $

4

Vintage Art Print

by Aradidjumps

$15.00$12.75

38

Color Ensemble No. 4 Art Print

by Metron

$18.00$15.30

15

Festive, Abstract, Colorful Stripes , Художественный принт Pink and Blue

от Megan Morris

15,00 $ 12,75 $

4

Художественный принт в полоску

от Christine *dittofunky* Liu

2 15,00 $0003

1

Желтые примитивные полосы среднего века Современная минималистская акварельная живопись Гуаксовая живопись красочная полоса Morris

15,00 $ 12,75 $

Свежая подборка: Лучшие произведения искусства

Взгляните

Картины для стен в ванной

Используйте свои настенные рисунки, чтобы дополнить занавеску для душа, декор ванной комнаты и многое другое.

Взгляните

Картины для гостиной

Настенные картины для дома идеально впишутся в декор вашей комнаты.

Взгляните

Синий, черный и полосатый: эволюция и развитие цветообразования и формирования узоров у ящериц и змей

Введение

Зачем мы изучаем механизмы образования цветовых узоров у чешуйчатых рептилий. По сути, цветовой узор животных является давней и важной темой эволюционной биологии в целом и чешуйчатых животных в частности, которые демонстрируют широкий спектр цветовых узоров, таких как предупреждающий сигнал ядовитых коралловых змей и его мимикрия отдаленно связанными неядовитыми змеями. Рисунок 1А) и конвергентная эволюция полос и ярких синих хвостов у маленьких ящериц (Рисунок 1В) являются важной целью нескольких агентов естественного отбора для эффективных визуальных сигналов сородичам для размножения, хищникам для избегания, а иногда и добыче для кормления. (например, Купер и Гринберг, 1992; Пианка и Витт, 2003 г.; Стюарт-Фокс и др. , 2008 г.; Маккиннон и Пьеротти, 2010 г.; Кронфорст и др., 2012; Аллен и др., 2013; Олссон и др., 2013). Богатое разнообразие рептилий как основной линии наземных позвоночных, живущих в различных экосистемах, предоставляет бесценную возможность для изучения окраски, в основном сосредоточив внимание на функциональных механизмах адаптации для избегания нападения хищников (Ruxton et al., 2018), таких как апосематическая окраска и коралловые подражание змеям (Wallace, 1867; Jackson et al., 1976; Pfennig et al., 2001), сопоставление фона для загадочной окраски (Poulton, 1890; Котт, 1940 г .; Rosenblum et al., 2004), а также уклонение от хищников за счет ослепляющей окраски движения (Thayer, 1909; Stevens et al., 2008; Murali et al., 2018; Kodandaramaiah et al., 2020). Тем не менее, мы могли бы отметить, что здесь не было недавних обзоров непосредственных механизмов, лежащих в основе различных цветовых узоров у рептилий, хотя на сегодняшний день было опубликовано несколько важных исследований по этой теме.

Рисунок 1. Разнообразная окраска рептилий. (A) Пример хорошо известной апосематической окраски ядовитой коралловой змеи Micrurus alleni (фото Р. Фукуямы) и неядовитый имитатор ужеобразных Oxyrhopus petolarius (фото К. Фудзисима). (B) Пример конвергентной эволюции подвижной слепящей окраски полосатого и голубого хвоста малых сцинков Emoia caeruleocauda из Микронезии (слева) и Plestiodon latiscutatus из Японии (справа).

В нашем кратком обзоре мы попытаемся заполнить этот пробел в непосредственных механизмах формирования цветового узора, расширив концептуальную структуру, представленную Арнольдом (19).83) в эволюцию цветового узора (рис. 2). В соответствии с концептуальной структурой или обоснованием Арнольда, связывающим признаки, производительность и приспособленность организмов, функцию цветового рисунка жертвы и ее производительность следует измерять путем рассмотрения взаимодействия между отправителем и получателем визуальных сигналов в различных условиях освещения (Эндлер, 1978, 1992, 1993). Поэтому, когда мы надеемся понять функцию и характеристики цветового рисунка жертвы с точки зрения хищника (Endler, 1978), мы должны знать, как жертва производит цветовой сигнал и как хищник воспринимает окраску жертвы. Согласно классической математической теории коммуникации Шеннона и Уивера (1948), мы сначала просто задаемся вопросом, как кожа рептилий способна производить широкий спектр цветовых сигналов (Kuriyama et al., 2006; Kikuchi et al., 2014), независимо от того, как она воспринимается другими организмами (рис. 2).

Рисунок 2. Логическая взаимосвязь между организацией пигментных клеток, производящих цвет, и восприятием зрительного сигнала глазом согласно модели коммуникации Шеннона – Уивера (Shannon and Weaver, 1948). Слоистая организация пигментных клеток выступает в роли передатчика сигнала, а глаз хищника выступает в роли приемника сигнала.

Признавая, что визуальное восприятие хищника крайне важно для понимания функции избегания хищника, связанной с окраской жертвы (Эндлер, 1978), мы хотели бы представить пример окраски хвоста ящерицы, которая отражает атаки хищника от тела к хвосту (Купер и Витт). , 1985; Мурали и др., 2018; Кодандарамайя и др., 2020). Курияма и др. (2016a) показали, что яркость голубого цвета хвоста была связана с различиями в возможностях цветового зрения видов хищников-ящериц, т. е. хвосты ящериц с ярко-синим отражением эволюционировали в сообществах с ласками или змеями-хищниками, тогда как загадочный коричневый хвост эволюционировал независимо от хищников. острова, где птицы являются основным хищником (Brandley et al., 2014). Этот обзор основан на наших прошлых попытках понять механизм формирования цветового рисунка у рептилий в рамках концептуальной основы эволюционной биологии Арнольда (Arnold, 19).83), с целью получить более широкое представление о функции и характеристиках цветового рисунка в сложных взаимодействиях жертва-хищник (Endler, 1978; Hämäläinen et al., 2015).

Выяснение пространственной и вертикальной архитектуры пигментных клеток в тканях кожи является фундаментальным шагом к пониманию формирования цветового рисунка (Kuriyama et al., 2006; Saenko et al. , 2013; Mallarino et al., 2016). Необходимо не только описать состав и пространственное расположение пигментных клеток у взрослых, но и охарактеризовать процессы спецификации, миграции и пространственной организации пигментных клеток в ходе эмбрионального и постэмбрионального развития (Келш и др., 2009).; Курияма и др., 2013 г.; Мураками и др., 2016, 2017). Этот анализ может дать представление о сетях регуляции генов (GRN), участвующих в формировании цветового рисунка (Mallarino et al., 2016). Однако наше нынешнее понимание формирования цветового узора у позвоночных в первую очередь основано на исследованиях мышей с простыми клетками с одним пигментом (Mills and Patterson, 2009) и рыбок данио с множественными типами пигментных клеток (например, Ziegler, 2003; Kelsh, 2004; Parichy, 2006; Kelsh et al., 2009; Greenhill et al., 2011; Parichy and Spiewak, 2015; Petratou et al., 2018), и мало что известно о механизмах развития цветового рисунка у рептилий.

В этой статье мы рассмотрим последние достижения в нашем понимании роли пигментных клеток в формировании различных цветов и рисунков кожи у рептилий-зауропсидов (Kuriyama et al. , 2006, 2013, 2016a,b; Murakami et al., 2017; Алибарди, 2011, 2012, 2013, 2015; Кикучи и Пфенниг, 2012; Саенко и др., 2013; Кикучи и др., 2014; Мураками и др., 2016, 2017; Шидловски и др., 2016; Курияма и др. Hasegawa, 2017; Jindřich et al., 2019). Мы подходим к этой теме с точки зрения теоретических исследований формирования паттернов (Murray and Myerscough, 19).91; Чанг и др., 2009 г.; Allen et al., 2013) и молекулярные исследования систем генов, участвующих в формировании цветовых узоров (Rosenblum et al., 2004; Manceau et al., 2010; Saenko et al., 2015; Irizarry and Bryden, 2016; Iwanishi et al. , 2018). Из-за отсутствия обширных геномных ресурсов ранние исследования основывались на анализе последовательностей нескольких генов-кандидатов, таких как MC1R (Rosenblum et al., 2004; Cox et al., 2013). Позиционное клонирование для идентификации мутаций или геномных интервалов, содержащих причинные мутации, требует как контролируемых родословных для создания рекомбинантных картирующих популяций, так и плотного и большого набора генетических маркеров, которые косегрегируют с интересующим фенотипом. Таким образом, Саенко и соавт. (2015) и Tzika et al. (2015) приняли беспристрастный подход к секвенированию следующего поколения и сборке экзома с обширным генотипированием и секвенированием генов-кандидатов.

Понимание формирования цвета и узора на основе пигментных клеток

У рептилий в коже рептилий идентифицированы четыре основных типа пигментных клеток: ксантофоры, эритрофоры, иридофоры и меланофоры (Taylor and Hadley, 1970; Cooper and Greenberg, 1992; Моррисон, 1995; Моррисон и др., 1995; Багнара и Мацумото, 2006). Пространственное расположение и архитектура пигментных клеток обуславливают разнообразие цветов кожи у рептилий (например, Kuriyama et al., 2013, 2017; Saenko et al., 2013; Murakami et al., 2016), туатары (Alibardi, 2012) , крокодилы (Alibardi, 2011) и челоны (Alibardi, 2013; Brejcha et al., 2019).). Такая слоистая организация пигментных клеток (ксантофоры сверху, иридофоры посередине и меланофоры снизу) сохраняется у рыбок данио (Hirata et al., 2003), но не у млекопитающих и птиц (Olsson et al. , 2013). Стоит подчеркнуть эволюционно независимый переход от консервативного основного слоя множественных пигментных клеток к одному слою меланофора, поскольку это хорошо известный, но наименее понятный феномен с точки зрения генетического и молекулярного контроля (Bagnara et al., 1968; Grether et al., 2004; Хофрайтер и Шёнеберг, 2010).

У ящериц и змей цвет данного участка кожи определяется не только статической структурной комбинацией пигментных клеток (Kuriyama et al., 2006), но и динамическими взаимодействиями между химическими и физическими параметрами (Saenko et al. ., 2013; Teyssier et al., 2015). Ксантофоры и эритрофоры производят окраску от желтого до красного за счет избирательного поглощения коротковолнового света птериносомами, содержащими птеридиновые и каротиноидные везикулы в клетках. Саенко и др. (2013) показали, что pH или окислительно-восстановительные состояния обратимо изменяют желтые ксантофоры на красные эритрофоры и наоборот. Меланофоры — это светопоглощающие пигментные клетки, которые окрашиваются в черный или коричневый цвет. Плотность меланофора определяет светлоту или темноту кожи. Иридофоры являются важными светоотражающими клетками, содержащими светоотражающие пластинки, состоящие из кристаллических пуринов и птеридинов, которые генерируют структурные цвета за счет тонкослойной интерференции и рассеяния или дифракции света от стопок отражающих тромбоцитов (Huxley, 19).68; Фуджи, 1993; Багнара и Мацумото, 2006 г.). Длина волны света, отраженного иридофорами, определяется размером, формой, ориентацией, количеством и конформацией отражающих тромбоцитов и их цитоплазматическим расстоянием (например, Land, 1972; Rohrlich and Porter, 1972; Morrison, 1995; Morrison et al., 1995). ; Курияма и др., 2006, 2016а, 2017; Саенко и др., 2013). Рорлих (1974) отметил, что обширные сети филаментов в пассивных иридофорах ящериц Anolis выполняют функцию цитоскелета, поддерживая пластины кристаллов в строго параллельном порядке, в то время как система подвижных филаментов может опосредовать клеточные изменения, изменяя расположение, расстояние или наклон клеточные кристаллы для быстрого изменения цвета из-за дисперсии / агрегации пигментсодержащих органелл в пигментных клетках дермы. Недавно Teyssier и соавт. (2015) показали, что хамелеоны могут быстро менять свою окраску за счет активной настройки решетки нанокристаллов гуанина в поверхностном толстом слое дермальных иридофоров. Кроме того, группа иридофоров с более крупными кристаллами, расположенными в более глубоких слоях дермы, отражала ближний инфракрасный диапазон света, создавая красный цвет. Следовательно, иридофоры, организованные в два наложенных друг на друга слоя, представляют собой эволюционно новый механизм, функционирующий как для эффективной маскировки, так и для потенциального предотвращения пассивного теплового стресса. В совокупности эти сложные взаимодействия между пигментными клетками могут не только производить различные цвета в видимом спектре (рис. 3), но и обеспечивать различные физиологические функции.

Рисунок 3. Схематическое изображение вертикального сочетания и относительной толщины эпидермальных и дермальных пигментных клеток, обусловливающих различную окраску кожи у змей.

Недавние исследования формирования окраски тела ящериц показали, что квазигексагональная решетка кожных чешуек, а не отдельные хроматофорные клетки, определяет зелено-черный лабиринтный узор окраски кожи у глазчатых ящериц, и что этот узор образовался клеточный автомат, который динамически вычислял цветовые состояния отдельных мезоскопических чешуек кожи для создания соответствующего макроскопического цветового рисунка (Manukyan et al., 2017), что указывает на то, что клеточные автоматы могут напрямую соответствовать процессам непрерывной системы реакции-диффузии Тьюринга, порожденным биологической эволюцией. Однако из-за нашего слабого понимания физиологических механизмов, контролирующих пигменты, происходящие из окружающей среды, такие как каротиноиды (Kikuchi et al., 2014), в этом обзоре мало рассматривается фенотипическая пластичность в цветовых паттернах чешуек, признавая, что существует важная тема поведенческой экологии и физиология чешуйчатых рептилий (Pérez i de Lanuzaa et al. , 2014).

Голубая окраска хвоста и образование полос у ящериц

Голубая окраска ящериц обусловлена ​​вертикальной организацией иридофоров с тонкими пластинками в самом верхнем слое и меланофорами в базальном слое (рис. 4; Kuriyama et al., 2006; Bagnara). и др., 2007). У ящериц с синей окраской хвоста иридофоры с тонкими пластинками обнаружены только в тканях кожи в области хвоста (Kuriyama et al., 2006, 2016а). Хотя точная граница между иридофорами с тонкими или толстыми пластинками еще не уточнена, возможно радикальное смещение типов иридофоров вдоль продольной оси туловища и хвоста. Во время эмбрионального развития в определенной области хвоста появляются иридофоры с тонкими пластинками, и это положение хорошо совпадает с границей между синей и коричневой окраской после вылупления (рис. 5). Факторы, контролирующие расположение иридофоров с более тонкими или тикерными пластинками, различаются среди популяций одного и того же вида и среди видов внутри рода (Kuriyama et al. , 2016a). После вылупления молодь с ярко-голубым хвостом постепенно перешла к взрослой окраске с однородным коричневым хвостом, а потеря синего хвоста в онтогенезе связана с изменением иридофоров с тонкими пластинками на иридофоры с более толстыми пластинками и появлением ксантофоров ( Курияма и др., неопубликованные).

Рисунок 4. Схематическое изображение рисунка полос и формирования окраски хвоста во время эмбриогенеза у Plestiodon latiscutatus. Плотность меланофоров в области черного фона была выше у ящериц с яркими полосами на острове Кодзу в Японии, чем у ящериц с тусклыми полосами на острове Хатидзёкодзима. Иридофоры начали заполнять пространство дермы, еще не занятое меланофорами, в результате чего плотность иридофоров в полосках была выше, чем в межполосатых областях. Иридофоры с тонкими пластинками, отражающими синюю структурную окраску, появлялись в определенной области хвоста на стадии 11. Положение хвоста, где появлялись иридофоры, совпадало с границей, отделяющей передний коричнево-зеленый хвост от заднего синего хвоста после вылупления. Рисунок из Kuriyama and Hasegawa (2017) с разрешениями.

Рисунок 5. Дорсо-боковые виды Plestiodon latiscutatus молодых и полных взрослых самцов из Кодзу и Хатидзёкодзима. (A) Молодь с острова Кодзу в Японии имеет пять желтовато-белых продольных линий на туловище и зеленый хвост в передней половине, переходящий в синий в задней части. (B) Полный взрослый самец Кодзу почти всегда коричневый. (C) Детеныш с острова Хатидзёкодзима в Японии почти полностью коричневый, за исключением синего кончика хвоста. (D) Полный взрослый самец в Хатидзёкодзиме почти всегда коричневый.

При формировании полосатого узора во время эмбриогенеза P. latiscutatus меланофоры сначала появляются до появления иридофоров, а ксантофоры образуют полосатый узор (Kuriyama and Hasegawa, 2017), а затем иридофоры занимают область над меланофорными слоями. Иридофоры начинают заполнять пространство дермы, еще не занятое меланофорами, в результате чего плотность иридофоров в желтовато-белых полосах выше, чем в области между полосами. Это наблюдение указывает на то, что механизмы, контролирующие градиент плотности меланофоров во время эмбриогенеза, имеют решающее значение для понимания GRN, участвующих в естественных вариациях в формировании полосатых паттернов.

Формирование полосатого узора также является динамическим процессом у рыбок данио (Singh et al., 2014), но роль ирридофоров в формировании узора у рыбок данио и ящериц, по-видимому, различается. У рыбок данио иридофоры вместо меланофоров пролиферируют, диспергируются и агрегируют для организации межполосатого каркаса вдоль дорсо-вентральной оси. Тем не менее, кажется преждевременным делать вывод о наличии фундаментальной разницы между рыбами и рептилиями, хотя иридофоры рыб и ящериц имеют одни и те же типы иридофоров с тонкими и толстыми пластинками.

Иридофоры дифференцируются из клеток NC во время эмбрионального развития (Bagnara et al., 1979), и, возможно, определенную роль играют эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, которые продуцируют тромбоциты в иридофорах (Bagnara et al. , 1979). Хотя механизмы, контролирующие толщину и ориентацию тромбоцитов, остаются неизвестными, представляется возможным предположить, что первоначальный объем везикул, полученных путем почкования из эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи, отвечает за размер отражающих тромбоцитов (рис. 6). Процесс, посредством которого устроены тромбоциты, в настоящее время плохо изучен, и необходимы дополнительные наблюдения за образованием микротрубочек и/или микрофиламентов в иридофорах; Рорлих (1974) предположили, что обширные сети филаментов в иридофоре выполняют функции цитоскелета для поддержания кристаллических слоев в строго параллельном порядке, в то время как система подвижных филаментов может обеспечивать клеточные изменения, изменяя расположение, расстояние или наклон клеточных кристаллов во время эмбрионального развития. Дальнейшие сравнительные исследования различных типов иридофоров с параллельными или случайными, толстыми или тонкими тромбоцитами будут необходимы для вывода о генетической основе отражающего образования тромбоцитов.

Рисунок 6. Схематическое изображение органеллогенеза иридофоров Моррисона и Фрост-Мейсона, 1991. Три пути происхождения первичных везикул с двойной мембраной и отложения кристаллов.

Формирование полосатого узора у змей

Японская четырехлинейная змея Elaphe quadrivirgata полиморфна с полосатыми, бледно-полосатыми, неполосатыми, полосатыми и меланистическими морфами (Mori et al., 2005; Kuriyama et al., 2011, 2013). Яркие полосатые и неполосатые морфы обладают одинаковым набором эпидермальных меланофоров и дермальных пигментных клеток (рис. 7, ксантофоры вверху, иридофоры в середине и меланофоры внизу), но пространственная агрегация и концентрация эпидермальных и дермальных меланофоров различаются между морфами по резкости границы между темной и светлой чешуей (Kuriyama et al., 2013). Даже при вылуплении обнаруживаются полосатые и неполосатые узоры (Murakami et al., 2014, 2016), что указывает на то, что основной рисунок полос может быть установлен во время эмбрионального развития (Murakami et al. , 2016).

Рис. 7. Вертикальные проекции и вертикальное сочетание пигментных клеток трехцветных морф Elaphe quadrivirgata . (A) Полосатая морфа с четырьмя яркими темно-коричневыми продольными полосами на желтовато-коричневом фоне. (B) Неполосатая морфа с однородной коричневой или светло-коричневой окраской без следов полосатого рисунка, за исключением области сразу за головой. (C) Однородная угольно-черная меланистическая морфа без признаков полосатого рисунка. (D) Увеличенный вид дорсальной поверхности полосатой морфы. Две спинные чешуи вдоль латерального направления были выбраны в качестве стандартных ориентировочных чешуек для описания полосатости (№ 1) и фоновой окраски (№ 4). (E) Увеличенный вид дорсальной поверхности неполосатого морфа. (F) Увеличенный вид дорсальной поверхности меланистической морфы. Схематический рисунок вертикальной комбинации и относительной толщины эпидермальных и дермальных пигментных клеток, обуславливающих различную окраску кожи и цветовой рисунок на Elaphe quadrivirgata . Количество, форма и размеры пигментных клеток и органелл упрощены и преувеличены. EM, эпидермальный меланофор; X, ксантофор; я, иридофор; ДМ, дермальный меланофор. Рисунок из Kuriyama et al. (2013) с разрешениями.

В ходе эмбрионального развития начальное положение меланофоров не совсем соответствует положению полосок (Murakami et al., 2017). Меланофоры, впервые появляющиеся в эпидермисе, могут формировать рисунок полос предшественников, и за этими полосами предшественников следует область очень плотных меланофоров у вылупившихся детенышей. Увеличение градиента плотности эпидермальных меланофоров способствует развитию полосатого рисунка за счет дермальных меланофоров. Отчетливый рисунок полос наблюдается на поздних эмбриональных стадиях в связи с появлением дермальных меланофоров. Однако более высокая плотность и двойной слой кожных меланофоров в области полоски, характерные для взрослых змей (Kuriyama et al., 2013), к моменту вылупления не развиваются. В отличие от полосатого рисунка Plestiodon , который полностью развивается во время вылупления, но угасает в онтогенезе (Kuriyama and Hasegawa, 2017), рисунок змеиных полос продолжает развиваться в онтогенезе после вылупления (Murakami et al. , 2016). Плотность кожных меланофоров предположительно увеличивается, замещая ксантофоры и образуя двойной слой в темно-коричневых чешуйках в процессе постэмбрионального роста.

Что касается сроков развития пигментных клеток при формировании рисунка полос у змей, то это урок данио-рерио. Долгое время считалось, что меланофоры являются первым типом клеток, появляющимся в метаморфической коже от молодых до взрослых рыбок данио. Наше наблюдение не поставило вопрос о том, не являются ли меланофоры первым канализующим паттерном формирования клеточного типа у рептилий. Однако появление независимых от пигмента методов мечения клеток показало, что ксантофоры являются первым типом клеток, которые покрывают кожу, за ними следуют иридофоры, а затем меланофоры (Mahalwar et al., 2014). Чтобы определить время формирования паттерна у змей, необходимо использовать независимые от пигмента маркеры типов клеток, если более раннее появление ксантофоров до меланофоров также контролировало формирование паттерна у змей.

Полиморфизмы цветовых узоров

Изучение способа наследования определенных цветовых узоров у полиморфных видов важно для изучения постоянной генетической изменчивости, способствующей амеланистической или меланистической окраске и полиморфизму полосатых узоров (Blanchard and Blanchard, 1940; Bechtel, 1978; Zweifel, 1981; Бектел и Уайткар, 1983; Бетчтел и Бетчтел, 1989; Кинг, 2003). Понимание цветового полиморфизма на основе пигментных клеток облегчает идентификацию типов архитектур пигментных клеток, соответствующих приобретению или утрате функции для производства полиморфизмов цвета и рисунка. Мутации более высокого порядка, такие как инсерции мобильных элементов, транслокации, инверсии и события рекомбинации, могут вносить существенный вклад в фенотипическую изменчивость в зависимости от их расположения в кодирующих белок участках или цис- регуляторных последовательностей ДНК (Wray, 2007; Wittkopp and Kalay, 2012). Точная роль этих событий в изменении цветовых узоров у рептилий теперь раскрывается.

Альбинизм или амеланистическая вариация окраски были объяснены мутацией, вызывающей потерю функции у Phelsuma guttata (Saenko et al., 2015). Эти мутации происходят в кодирующей области белкового рецептора клеточной поверхности, регулирующего рН внутри клетки. В частности, вставка ретротранспозона в экзон ОСА , сходная с генетической вариацией MC1R (отвечающей за нарушение синтеза меланина), объясняет беловатую окраску ящериц, обитающих в белых песчаных дюнах (Rosenblum et al., 2004). Полное отсутствие гена тирозиназы из-за нонсенс-мутации в кодирующей области гена тирозиназы ( TYR ) у Elaphe climacophora (Iwanishi et al., 2018) объясняет еще один альбинистический вариант окраски. В этих случаях изменение цвета является результатом нарушения биосинтеза меланина. Интересно, что Саенко и соавт. (2015) предположили, что хотя биосинтез меланина подавляется, меланофоры без меланина все же могут играть решающую роль в формировании паттерна.

Меланизм является типичным вариантом пигментации животных (Kettlewell, 1973; Majerus, 1998; True, 2003), а меланизм рептилий может быть реализован одним из двух процессов, включающих различные механизмы пигментных клеток: увеличением относительного количества меланофоров и отсутствие других пигментных клеток, кроме меланофоров (Kuriyama et al. , 2016b). В качестве примера увеличения плотности меланофоров в слое кожи Morrison et al. (1995) изучали меланизм игуанидной ящерицы Sceloporus undulatus erythrocheilus и выявили, что меланофоров в четыре раза больше, и они производят более темную кожу, чем у обычных людей. Система полного доминантного наследования с двумя аллелями в одном локусе объясняет нормальные и меланистические морфы у T. sirtalis (King, 2003) и E. quadrivirgata (Tanaka, 2009). Поскольку меланистическая морфа имеет только эпидермальные и дермальные меланофоры и лишена дермальных ксантофоров и иридофоров у E. quadrivirgata , разумно предположить, что меланистическая морфа может быть объяснена потерей функции дифференцировки ксантофоров и иридофоров. Основные генетические изменения, по-видимому, происходят в цис- регуляторных элементов в GRN для дифференцировки пигментных клеток от хроматобластов или меланофоров до ксантофоров и иридофоров.

При изучении полосатого и неполосатого полиморфизма полосатый рисунок является доминирующим признаком у змеи-суслика Pituophis melanoleucus (Bechtel and Whitecar, 1983), калифорнийской королевской змеи Lampropeltis getula californiae (Zweifel, 1981) и у японской четырехлинейной змеи E. quadrivirgata. Поскольку яркие полосатые и неполосатые морфы обладают одинаковым набором эпидермальных и дермальных пигментных клеток, Murakami et al. (2014) предположили, что аллели, производящие полосатую морфу, были доминантными в модели кодоминирования одного локуса с двумя аллелями. Мураками и др. (2016, 2017) позже предположили, что аллели генов, контролирующих распределение и плотность меланофоров, будут аддитивно влиять на индивидуальные вариации яркости полос, и что яркость дорсальных полос контролируется генами, участвующими в градиенте плотности меланофоров в определенных условиях. стадиях эмбрионального развития. Этот тип наследования полосатого и неполосатого полиморфизма совместим с результатами моделирования для модели клеточного хемотаксиса, показывающими, что более сильный хемотаксический ответ генерирует яркий рисунок продольных полос (Murray and Myerscough, 19).91).

Спецификация пигментных клеток Генная сеть и эволюция формирования цветового узора

Чтобы понять формирование цветового узора у рептилий с четырьмя типами меланоцитов (т. формирование и производство цвета шаг за шагом. Пигментные клетки дифференцируются из NC, мультипотентной и мигрирующей клеточной популяции, наряду с другими разнообразными производными, такими как лицевой скелет и периферическая нервная система (Bagnara et al., 19).79). GRN-кандидаты на формирование цветового рисунка могут включать гены, ответственные за дифференцировку, пролиферацию, гибель и локализацию клеток (Chang et al., 2009; Olsson et al., 2013; Parichy and Spiewak, 2015). Поэтому в этом разделе мы сначала суммируем потенциальные генетические механизмы, управляющие образованием пигментных клеток из клеток NC, с точки зрения распознавания эволюционно важных GRN и мутаций как в кодирующих, так и в цис- регуляторных элементах ДНК (Wray, 2007; Stern and Orgogozo, 2008; Виткопп и Калай, 2012). Далее в этом разделе мы рассмотрим теоретический анализ механизмов формирования паттернов, таких как механизмы клеточного хемотаксиса (Oster and Murray, 19).89; Murray and Myerscough, 1991), поскольку перспективно идентифицировать молекулярные компоненты биологической системы с помощью математического моделирования, чтобы обеспечить основу для экспериментальных исследований и уточнить и улучшить наши знания о механизмах, лежащих в основе формирования паттернов (Chang et al. , 2009). . Далее в этом разделе потенциальная роль мутаций в восходящих GRN для создания новых цветовых фенотипов при одомашнивании (Wilkins et al., 2014) будет рассмотрена для предположения эволюционного механизма эволюции цветового рисунка.

Во время эмбрионального развития клетки нервного гребня претерпевают цитоскелетные перестройки и морфологические изменения, приводящие к потере межклеточной адгезии, что позволяет им отслаиваться и эмигрировать из нейроэпителия с одновременным приобретением способности к миграции, рецепторов клеточной поверхности, металлопротеаз и молекул адгезии которые позволяют им должным образом реагировать на межклеточные взаимодействия и сигналы окружающей среды, влияющие на пути миграции (rev. Sauka-Spengler and Bronner-Fraser, 2008). Хотя многие виды GRN могут вносить вклад в подвижность клеток, межклеточные взаимодействия и скорость роста клеточной популяции до терминальной дифференцировки пигментных клеток, основные генетические механизмы, лежащие в основе образования дериватов клеток NC, относительно однородны и консервативны среди позвоночных. родословная. Это поучительно для понимания характеристик промежуточных и терминально дифференцированных пигментных клеток, необходимых для формирования рисунка. На основании исследований рыбок данио были идентифицированы гены, ответственные за дифференцировку клеток NC в пигментные и нервные клетки (Pavan and Raible, 2012). Последующая спецификация пигментных клеток и развитие пигментных клеток происходят во временном порядке от меланофоров, ксантофоров и иридофоров (Ziegler, 2003). Регуляция дифференцировки пигментных клеток включает синтез белка; фактор транскрипции (TF), связывающийся с цис- регуляторных последовательностей ДНК; стимулирование или подавление экспрессии генов-мишеней, последующую экспрессию TF, сигнальных молекул и белков рецепторов клеточной поверхности; регуляция стоячих или активированных путей передачи сигнала; и последовательное производство ферментов синтеза пигмента и других необходимых продуктов для конкретных пигментных клеток. У рыбок данио основные GRN, управляющие спецификацией меланоцитов, были установлены (Greenhill et al. , 2011; Pavan and Raible, 2012), а GRN иридофоров недавно были установлены с помощью подхода системной биологии (Higdon et al., 2013; Petratou et al. ., 2018). GRN для ксантофоров еще не полностью установлены, но развитие и формирование паттерна синтеза птеридина и регуляция птеридинового пути и его паттернирования в значительной степени известны у рыбок данио (Ziegler, 2003). Следовательно, мы установили компоненты и логические карты для GRN дифференцировки меланофора, иридофора и ксантофора у рыбок данио и рептилий, учитывая высокую консервативность основных GRN для одного и того же набора пигментных клеток.

Была разработана теоретическая модель, которая явно учитывает реальное движение клеток, химически опосредованные межклеточные взаимодействия и рост покровного домена во время процесса формирования паттерна (Murray and Myerscough, 1991). Однако механизмы генерации паттернов, такие как модели реакции-диффузии (Turing, 1952), неспособны генерировать многие распространенные змеиные паттерны, и другие модели также недостаточны для имитации змеиного паттерна. Модель хемотаксиса клеток была разработана с учетом хроматобластов, которые являются предшественниками NC; хемотаксис может быть фактором миграции хроматобластов в дерму. Согласно модели, хроматобласты реагируют на собственный хемоаттрактант и продуцируют его, чтобы способствовать локализации дифференцированных клеток в определенных участках кожи. Таким образом, модель формализует плотность клеток в данной области как продукт химически опосредованных взаимодействий между дисперсионными и агрегационными эффектами на подвижность клеток и независимыми скоростями роста клеточной популяции. Хемоаттрактант, вырабатываемый хроматобластами, диффундирует и распадается. Мюррей и Майерскоу (1991) показал с помощью численного моделирования, что продольные полосы наиболее вероятно образуются, когда и хемотаксический ответ (α), и скорость роста клеточной популяции ( r ) чрезвычайно высоки (рис. 8). Это соответствует быстрой выработке или медленной диффузии или распаду хемоаттрактанта в ограниченном покровном домене. Боковая полоса, вероятно, образуется при слабом хемотаксическом ответе. Таким образом, химически опосредованная клеточная подвижность (хемотаксис) и межклеточные взаимодействия, рассматриваемые в модели, обеспечивают гипотетическую основу для распознавания GRN-кандидатов для формирования паттерна. Взаимодействия клетка-клетка и клетка-среда, как полагают, играют важную роль в направлении незрелых пигментных клеток в соответствующие места. Предполагая, что окончательная трансформация в зрелые пигментные клетки происходит после того, как предшественники NC мигрируют в определенные регионы, GRN, ответственные за формирование цветового рисунка, будут участвовать во времени и скорости подвижности, чувствительности к химическим сигналам, росте и гибели клеточной популяции и силе. межклеточных и клеточно-окружающих взаимодействий при миграции из НК в правильные сайты.

Рисунок 8. Схематическое изображение механизма клеточно-хемотаксической модели спинного цветового узора змеи, выполненное Murray and Myerscough (1991).

Дефицит восходящих GRN для спецификации меланофора часто связан с раком кожи, нервными заболеваниями или поведенческими аномалиями (например, Jackson, 1994; Asher et al., 1996), подразумевая, что эволюция цветового рисунка будет включать баланс между удаление летальных мутаций и нейтральная эволюция или положительный отбор нелетальных мутаций в GRN для дивергенции или создания новых цветовых узоров. В соответствии с этим направлением мыслей Wilkins et al. (2014) выдвинули гипотезу о том, что синдром одомашнивания у млекопитающих, такой как сочетание поведенческой прирученности, изменений пигментации и уменьшения лицевого скелета и размера зубов, является результатом преимущественно легкой недостаточности клеток нервного гребня во время эмбрионального развития. Горловой и вентральный полиморфизмы окраски у ящериц часто связаны с поведенческими, иммунными функциональными или жизненными вариациями, что выгодно или невыгодно во внутривидовом социальном контексте, а полиморфизмы окраски могут развиваться в зависимости от различных режимов социального и экологического отбора (Sinervo et al. ., 2001; Sinervo and Svensson, 2002), предположительно из-за мутаций и последующего корреляционного отбора на GRN, влияющих на дифференцировку от клеток NC до периферических нейронов и предшественников пигментных клеток выше GRN для дифференцировки пигментных клеток. Сходным образом нелетальные, но, вероятно, адаптивные мутации, ответственные за формирование паттерна, могут существовать до окончательной трансформации в зрелые пигментные клетки (Wilkins et al., 2014). Ожидается, что GRN, ответственные за формирование цветового рисунка, влияют на время и скорость подвижности, чувствительность к химическим сигналам, рост и гибель клеточной популяции, а также на силу межклеточных и межклеточных взаимодействий во время миграции из NC в правильные места. Sauka-Spengler and Bronner-Fraser, 2008), как обсуждалось на модели клеточного хемотаксиса (Murray and Myerscough, 1991).

Заключение

Согласно новому взгляду на молекулярные механизмы, регулирующие экспрессию генов, мы все больше понимаем, что мутации, затрагивающие цис- регуляторных последовательностей (в отличие от транс- регуляторных последовательностей, кодирующих ТФ, которые связываются с цис- регуляторных последовательностей) являются наиболее частой причиной фенотипической дивергенции (Wray, 2007; Carroll, 2008; Stern, Orgogozo, 2008; Jones et al. , 2012; Wittkopp, Kalay, 2012). Несмотря на важность для эволюционной биологии и биологии развития, немногие исследования успешно связали изменения в цис- регуляторная и кодирующая ДНК с изменениями в пигментных клетках и изменением цветового рисунка. Достижения в популяционно-генетических подходах к обнаружению как положительного, так и уравновешивающего отбора облегчат идентификацию генетических механизмов, лежащих в основе увлекательной дивергенции адаптивного цветового рисунка у рептилий.

Сравнительные исследования для выяснения ближайших механизмов конвергенции цветового рисунка у отдаленно родственных моделей коралловых змей и имитаторов (Kikuchi et al., 2014) и окраски синего хвоста у близкородственных и отдаленно родственных групп видов ящериц (Richmond and Reeder, 2002 ; Richmond, 2006) являются многообещающими исследовательскими проектами по раскрытию сетей регуляции генов (GRN) для конвергентной фенотипической эволюции. В рамках расширенной концептуальной структуры, связывающей GRN, биологию развития, морфологию, производительность и приспособленность, плодотворные урожаи эволюционной биологии будут получены в результате своего рода классического, но долгосрочного исследования ящериц и змей, связанного с индивидуально полученными генетическими данными. информации, потому что ящерицы и змеи являются особенно доступными животными как для полевых, так и для лабораторных исследований (например, Sinervo and Svensson, 2002) для обнаружения естественного отбора, в который играют ящерица-жертва и змеи-хищники.

Авторские взносы

Т.К. и М.Х. написали рукопись и подготовили рисунки. AM и MB рассмотрели рукопись перед отправкой. TK, MH и AM обсудили объем рецензирования, прежде чем заявить о рукописи. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

Финансирование

Эта обзорная работа была финансово поддержана Японским обществом содействия развитию науки (JSPS) для MH (19H03307), а оригинальные полевые и лабораторные исследования были поддержаны грантами JSPS для MH (19570026, 21570024, 24570031 и 15H04426) и Г. Моримото (20770018), а также грант Сасакава на научные исследования от Японского научного общества и Фонда естественной истории Фудзивара для ТЗ.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Х. Абэ, С. Фукасаву, К. Фурусе, Х. Мисаву, Т. Мизуту, К. Осаву, Т. Окамото, Х. Такахаши, Х. Такеду, К. Томидзаву, Х. Санаяму , Х. Усуда, сотрудникам Лаборатории географической экологии Университета Тохо, и Т. Окамото из Киотского университета за помощь в полевых условиях, А. Мори, Р. Фукуяма и К. Фудзисима за предоставленные фотографии коралловых змей и его имитаторы и два рецензента за конструктивную критику.

Ссылки

Алибарди, Л. (2011). Гистология, ультраструктура и пигментация роговой чешуи растущих крокодилов. Акта Зоол. 92, 187–200. doi: 10.1111/j.1463-6395.2010.00469.x

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Алибарди, Л. (2012). Цитология и локализация хроматофоров в коже туатары ( Sphenodon punctaus ). Акта Зоол. 93, 330–337. doi: 10.1111/j.1463-6395.2011.00506.x

Полный текст CrossRef | Академия Google

Алибарди, Л. (2013). Наблюдения за ультраструктурой и распределением хроматофоров в коже черепах. Акта Зоол. 94, 222–232. doi: 10.1111/j.1463-6395.2011.00546.x

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Алибарди, Л. (2015). Ультраструктурные особенности пигментации кожи у ящерицы Heloderma pestum с акцентом на ксантомеланофоры. Акта Зоол. 96, 154–159. doi: 10.1111/azo.12062

Полный текст CrossRef | Академия Google

Аллен, В. Л., Баддели, Р., Скотт-Самуэль, Н. Э., и Катхилл, И. К. (2013). Эволюция и функция разнообразия узоров у змей. Поведение. Экол. 24, 1237–1250. doi: 10.1093/beheco/art058

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Арнольд, С. Дж. (1983). Морфология, работоспособность и приспособленность. утра. Зоол. 23, 347–361. doi: 10.1093/icb/23.2.347

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ашер Дж. Х., Харрисон Р. В., Морелл Р., Кэри М. Л. и Фридман Т. Б. (1996). Влияние генов-модификаторов Pax3 на черепно-лицевую морфологию, пигментацию и жизнеспособность: мышиная модель вариации синдрома Ваарденбурга. Геномика 34, 285–298. doi: 10.1006/geno.1996.0289

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Bagnara, JT, Fernandez, PJ, and Fujii, R. (2007). О синей окраске позвоночных. Пигм. Сотовый рез. 20, 14–26. doi: 10.1111/j.1600-0749.2006.00360.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Багнара, Дж. Т., и Мацумото, Дж. (2006). «Сравнительная анатомия и физиология пигментных клеток в тканях немлекопитающих», в The Pigmentary System, Physiology and Pathophysiology , 2nd Edn, eds JJ Nordlund, RE Boissy, VJ Hearing, R.A. King, and J. Ortonne (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета), 9–40.

Google Scholar

Багнара Дж. Т., Мацумото Дж., Феррис В., Фрост С., Тернер В., Чен Т. и др. (1979). Общее происхождение пигментных клеток. Наука 203, 410–415. doi: 10.1126/science.760198

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Bagnara, JT, Taylor, JD, and Hadley, ME (1968). Дермальная хроматофорная единица. J. Cell Biol. 38, 67–79. doi: 10.1083/jcb.38.1.67

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Бехтель, Э. Р., и Уайткар, Т. (1983). Генетика полосатости у гоферовой змеи, Pituophis melanoleucus . Дж. Герпетол. 17, 362–370.

Google Scholar

Bechtel, HB (1978). Цвет и узор у змей (Reptilia:Serpentes). Дж. Герпетол. 12, 521–532.

Google Scholar

Бетчтел, Х. Б., и Бетчтел, Э. Р. (1989). Цветовые мутации у кукурузной змеи ( Elaphe guttata guttata ): обзор и дополнительные селекционные данные. Дж. Херед. 80, 272–276. doi: 10.1093/oxfordjournals.jhered.a110853

CrossRef Full Text | Академия Google

Бланшар Ф. и Бланшар Ф. (1940). Наследование меланизма у подвязочной змеи Thamnophis sirtalis sirtalis (Linnaeus) и некоторые дополнительные свидетельства эффективного осеннего спаривания. Академик Мичигана. науч. Искусство Летт. 26, 177–193.

Google Scholar

Брэндли, М. К., Курияма, Т., и Хасегава, М. (2014). Хищничество со змеями и птицами приводит к повторяющейся конвергентной эволюции коррелирующих черт жизненного цикла и фенотипа сцинцидной ящерицы с острова Идзу (9).0917 Plestiodon latiscutatus ). PLoS One 9:e

. doi: 10.1371/journal.pone.00

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Брейча Дж., Баталлер Дж. В., Босакова З., Герик Дж., Гавликова М., Кляйснер К. и др. (2019). Окраска тела и механизмы цветообразования у архелозавров: случай дейрохелиновых черепах. Р. Соц. открытая науч. 6:1

CrossRef Полный текст | Академия Google

Кэрролл, С. Б. (2008). Эво-дево и расширяющийся эволюционный синтез: генетическая теория морфологической эволюции. сотовый 134, 25–36. doi: 10.1016/j.cell.2008.06.030

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Чанг К. , Ву П., Бейкер Р. Э., Майни П. К., Алибарди Л. и Чуонг К. М. (2009). Парадигма чешуи рептилий: Эво-Дево, формирование паттерна и регенерация. Междунар. Дж. Дев. биол. 53, 813–826. doi: 10.1387/ijdb.072556cc

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Купер В.Э. и Гринберг Н. (1992). «Рептильная окраска и поведение», в Biology of the Reptilia. Физиология E, Гормоны, мозг и поведение , Vol. 18, ред. К. Ганс и Д. Крюс (Чикаго, Иллинойс: University of Chicago Press), 298–422.

Google Scholar

Cooper, W.E., and Vitt, L.J. (1985). Голубые хвосты и аутотомия: усиление избегания хищников у молодых сцинков. З. Тирпсихол. 70, 265–276. doi: 10.1111/j.1439-0310.1985.tb00518.x

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Котт Б. (1940). Адаптивная окраска у животных. Лондон: Метуэн.

Google Scholar

Кокс, К.Л., Рабоски, А.Р., и Чиппиндейл, Р.Т. (2013). Изменение последовательности гена Mc1r для группы полиморфных змей. Ген 513, 282–286. doi: 10.1016/j.gene.2012.10.065

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эндлер, Дж. А. (1978). Взгляд хищника на цветовые узоры животных. Эволюция. биол. 11, 319–364. doi: 10.1007/978-1-4615-6956-5_5

CrossRef Full Text | Google Scholar

Эндлер, Дж. А. (1992). Сигналы, сигнальные состояния и направление эволюции. утра. Нац. 139, с.125–с.153. doi: 10.1086/285308

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Эндлер, Дж. А. (1993). Цвет света в лесах и его значение. Экол. моногр. 63, 1–27. doi: 10.2307/2937121

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Fujii, R. (1993). Цитофизиология хроматофоров рыб. Междунар. Преподобный Цитол. 143, 191–255. doi: 10.1016/s0074-7696(08)61876-8

CrossRef Full Text | Google Scholar

Госнер, К.Л. (1989). Гистологические заметки о зеленой окраске древесных гадюк: род Bothrops. Дж. Герпетол. 23, 318–320.

Google Scholar

Гринхилл Э. Р., Рокко А., Виберт Л., Никайдо М. и Келш Р. Н. (2011). Итеративный подход к генетическому и динамическому моделированию идентифицирует новые особенности сети регуляции генов, лежащей в основе развития меланоцитов. 909:17 PLoS Genet. 7:e1002265. doi: 10.1371/journal.pgen.1002265

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гретер Г. Ф., Коллуру Г. Р. и Нерсисян К. (2004). Отдельные цветовые пятна как многокомпонентные сигналы. биол. Ред. 79, 583–610. doi: 10.1017/s1464793103006390

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хямяляйнен Л., Валконен Дж., Маппес Дж. и Рохас Б. (2015). Зрительные иллюзии при взаимодействии хищника и жертвы: птицам труднее поймать движущуюся добычу с рисунком. Аним. Познан. 18, 1059–1068. doi: 10.1007/s10071-015-0874-0

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хигдон, К. В., Митра, Р.Д., и Джонсон, С.Л. (2013). Анализ экспрессии генов меланоцитов, иридофоров и пигментированного эпителия сетчатки рыбок данио показывает индикаторы биологической функции и генетического происхождения. PLoS One 8:e67801. doi: 10.1371/journal.pone.0067801

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хирата М., Накамура К., Канемару Т., Шибата Ю. и Кондо С. (2003). Организация пигментных клеток в гиподерме рыбок данио. Дев. Дин. 227, 497–503. doi: 10.1002/dvdy.10334

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хофрайтер М. и Шёнеберг Т. (2010). Генетическая и эволюционная основа цветовой изменчивости позвоночных. Сотовый. Мол. Жизнь наук. 67, 2591–2603. doi: 10.1007/s00018-010-0333-7

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хаксли, А. Ф. (1968). Теоретическое рассмотрение отражения света многослойными структурами. Дж. Экспл. биол. 48, 227–245.

Google Scholar

Иризарри, К.Дж.Л., и Брайден, Р.Л. (2016). Анализ in silico компонентов сети экспрессии генов, лежащих в основе фенотипов пигментации у Python , выявил эволюционно законсервированные кластеры сайтов связывания факторов транскрипции. Доп. Биоинформатика 2016:1286510.

Google Scholar

Иваниши С., Зайцу С., Шибата Х. и Нитасака Э. (2018). Мутант-альбинос японской крысиной змеи ( Elaphe climacophora ) несет нонсенс-мутацию в гене тирозиназы. Гены Жене. Сист. 93, 163–167. doi: 10.1266/ggs.18-00021

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Джексон, И. Дж. (1994). Молекулярная генетика и генетика развития окраски шерсти мышей. год. Преподобный Жене. 28, 189–217. doi: 10.1146/annurev.ge.28.120194.001201

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Джексон, Дж. Ф., Инграм, И. И. И. В., и Кэмпбелл, Х. В. (1976). Рисунок спинной пигментации змей как стратегия защиты от хищников: многомерный подход. утра. Нац. 110, 1029–1053. doi: 10.1086/283125

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Йиндржих Б., Хосе Висенте Б., Босакова З., Герик Й., Гавликова М., Кляйснер К. и др. (2019). Окраска тела и механизмы цветообразования у архелозавров: случай дейрохелиновых черепах6R. Р. Соц. Открытая наука. 6:1

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Джонс Ф. К., Грабхер М. Г., Чан Ю. Ф., Рассел П., Маусели Э., Джонсон Дж. и др. (2012). Геномные основы адаптивной эволюции трехиглой колюшки. Природа 484, 55–61.

Google Scholar

Келш, Р. Н. (2004). Генетика и эволюция пигментных узоров у рыб. Резистентность клеток пигмента. 17, 326–336. doi: 10.1111/j.1600-0749.2004.00174.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Келш, Р. Н., Харрис, М. Л., Коланези, С., и Эриксон, К. А. (2009). Полосы и пятна на животе — обзор морфогенеза пигментных клеток у позвоночных. Семин. Сотовый Дев. биол. 20, 90–104. doi: 10.1016/j.semcdb.2008.10.001

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Кеттлуэлл Б. (1973). Эволюция меланизма: исследование повторяющейся необходимости с особым упором на промышленный меланизм чешуекрылых. Оксфорд: Clarendon Press.

Google Scholar

Кикучи Д. В. и Пфенниг Д. В. (2012). Имитатор Бейтса и его модель имеют общие механизмы производства цвета. Курс. Зоол. 58, 658–667. doi: 10.1093/czoolo/58.4.658

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кикучи Д.В., Сеймур Б.М. и Пфеннинг Д.В. (2014). Палитра мимикрии: широкое использование консервативных пигментов в апосематических сигналах змей. Эволюция. Дев. 16, 61–67. doi: 10.1111/ede.12064

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Кинг, Р. Б. (2003). Менделевское наследование меланизма у подвязочной змеи Thamnophis sirtalis . Herpetologica 59, 484–489. doi: 10.1655/02-93

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кодандарамайя У., Палатингал С., Куруп Г. П. и Мурали Г. (2020). Что делает ослепляющую маркировку движения эффективной против хищников? Поведение. Экол. 31, 43–53.

Google Scholar

Кронфорст М.Р., Барш Г.С., Копп А., Маллет Дж., Монтейро А., Маллен С.П. и др. (2012). Распутывая нить гобелена природы: генетика разнообразия и конвергенции в пигментации животных. Пигментно-клеточная меланома Res. 25, 411–433. doi: 10.1111/j.1755-148x.2012.01014.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Курияма Т., Брандли М. К., Катаяма А., Мори А., Хонда М. и Хасегава М. (2011). Калиброванный по времени филогенетический подход к оценке филогеографии, истории колонизации и фенотипической эволюции змей на японских островах Идзу. Ж. Биогеогр. 38, 259–271. doi: 10.1111/j.1365-2699.2010.02403.x

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Курияма Т., Эсаши Дж. и Хасегава М. (2017). Отражение света от кристаллических пластинок в иридофорах определяет зеленую или коричневую окраску кожи у ящериц Takydromus . Зоология 121, 83–90. doi: 10.1016/j.zool.2016.11.003

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Курияма Т. и Хасегава М. (2017). Эмбриональный процесс развития, определяющий заметность полос на теле и синюю окраску хвоста у ящерицы Plestiodon latiscutatus . Эволюция. Дев. 19, 29–39. doi: 10.1111/ede.12214

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Курияма Т., Мисава Х., Мияджи К., Сугимото М. и Хасегава М. (2013). Механизмы пигментных клеток, лежащие в основе полиморфизма спинного цветового узора у японской четырехлинейной змеи. Дж. Морфол. 274, 1353–1364. doi: 10. 1002/jmor.20182

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Курияма Т., Мияджи К., Сугимото М. и Хасегава М. (2006). Ультраструктура кожных хроматофоров ящерицы (Scincidae: Plestiodon latiscutatus ) с заметной окраской тела и хвоста. Зоол. науч. 23, 793–799. doi: 10.2108/zsj.23.793

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Курияма Т., Моримото Г., Мияджи К. и Хасегава М. (2016a). Клеточная основа антихищной адаптации ящерицы с аутотомизируемым синим хвостом против конкретных хищников с разным цветовым зрением. Дж. Зул. 300, 89–98. doi: 10.1111/jzo.12361

Полный текст CrossRef | Академия Google

Курияма Т., Окамото Т., Мияджи К. и Хасегава М. (2016b). Иридофор- и ксантофор-дефицитный вариант меланистической окраски ящерицы Plestiodon latiscutatus . Herpetologica 72, 189–195. doi: 10.1655/herpetologica-d-15-00022

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Land, MF (1972). Физика и биология животных-отражателей. Прог. Биофиз. Мол. биол. 24, 75–106. doi: 10.1016/0079-6107(72)

-1

Полный текст CrossRef | Академия Google

Махалвар П., Вальдерих Б., Сингх А. П. и Нусслей-Волхард К. (2014). Локальная реорганизация ксантофоров уточняет и окрашивает полосатый рисунок рыбок данио. Наука 345, 1362–1364. doi: 10.1126/science.1254837

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Майерус, М. (1998). Меланизм: эволюция в действии. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

Google Scholar

Mallarino, R., Henegar, C., Mirasierra, M., Manceau, M., Schradin, C., Vallejo, M., et al. (2016). Механизмы развития полосатых рисунков у грызунов. Природа 539, 518–523. doi: 10.1038/nature20109

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Мансо М., Домингес В. С., Линнен С. Р., Розенблюм Э. Б. и Хекстра Х. Э. (2010). Конвергенция пигментации на нескольких уровнях: мутации, гены и функции. Филос. Транс. Р. Соц. Б биол. науч. 365, 2439–2450. doi: 10.1098/rstb.2010.0104

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Манукян Л., Монтандон С. А., Фофонька А., Смирнов С. и Милинкович М. К. (2017). Живой мезоскопический клеточный автомат из кожных чешуек. Природа 544, 173–179. doi: 10.1038/nature22031

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Маккиннон, Дж. С., и Пьеротти, М. Э. Р. (2010). Цветовой полиморфизм и коррелированные признаки: генетические механизмы и эволюция. Мол. Экол. 19, 5101–5125. doi: 10.1111/j.1365-294x.2010.04846.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Миллс, М. Г., и Паттерсон, Л. Б. (2009). Не только черное и белое: развитие и эволюция пигментного рисунка у позвоночных. Семин. Сотовый Дев. биол. 20, 72–81. doi: 10.1016/j.semcdb.2008.11.012

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Мискаленку Д. и Ионеску М. Д. (1972). Тонкая структура кожных хроматофоров змеи Natrix natrix (L.). Анат. Анц. 131, 470–475.

Google Scholar

Мискаленку Д. и Ионеску М. Д. (1973). Тонкая структура эпидермиса и дермальных хроматофоров Vipera ammodytes (L.). Акта Анат. 86, 111–122. doi: 10.1159/000144113

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Мори А., Танака К., Моригути Х. и Хасегава М. (2005). Цветовые вариации Elaphe quadrivirgata по всей Японии. Бык. Герпетол. соц. Япония. 2005, 22–38. doi: 10.14880/hrghsj1999.2005.22

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Моррисон Р.Л. (1995). Метод просвечивающей электронной микроскопии (ПЭМ) для определения структурных цветов, отражаемых иридофорами ящериц. Резистентность клеток пигмента. 8, 28–36. doi: 10.1111/j.1600-0749.1995.tb00771.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Моррисон Р. Л. и Фрост-Мейсон С.К. (1991). Ультраструктурный анализ органеллогенеза иридофоров у ящерицы Sceloporus graciosus (Reptilia, Phynosomatidae). Дж. Морфол. 209, 229–239. doi: 10.1002/jmor.10520

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Моррисон Р. Л., Рэнд М. С. и Фрост-Мейсон С. К. (1995). Клеточная основа цветовых различий у трех морф ящерицы Sceloporus undulatus erythrocheilus . Копея 1995, 397–408.

Google Scholar

Мураками А., Хасегава М. и Курияма Т. (2014). Идентификация ювенильных цветовых морфов для оценки модели наследственности полиморфизма полосатых/неполосатых узоров у японской четырехлинейной змеи Elaphe quadrivirgata . Курс. Герпетол. 33, 68–74. doi: 10.5358/hsj.33.68

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

Мураками А., Хасэгава М. и Курияма Т. (2016). Пигментно-клеточный механизм формирования постэмбрионального полосатого узора у японской четырехлинейной змеи. Дж. Морфол. 277, 196–203. doi: 10.1002/jmor.20489

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Мураками А., Хасэгава М. и Курияма Т. (2017). Механизмы развития продольных полос у японской четырехлинейной змеи. Дж. Морфол. 279, 27–36. doi: 10.1002/jmor.20750

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Мурали Г., Мерилайт С. и Кодандарамайя У. (2018). Хватай мой хвост: эволюция ослепительных полос и разноцветных хвостов у ящериц. Дж. Эвол. биол. 31, 1675–1688. doi: 10.1111/jeb.13364

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Мюррей, Дж. Д., и Майерско, М. Р. (1991). Формирование пигментного рисунка у змей. Ж. Теор. биол. 149, 339–360. doi: 10.1016/s0022-5193(05)80310-8

CrossRef Full Text | Google Scholar

Олссон М., Стюарт-Фокс Д. и Баллен К. (2013). Генетика и эволюция окраски у рептилий. Семин. Сотовый Дев. биол. 24, 529–541. doi: 10.1016/j.semcdb.2013.04.001

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Остер, Г. Ф., и Мюррей, Дж. Д. (1989). Модели формирования паттернов и ограничения развития. Дж. Экспл. Зоол. 251, 186–202. doi: 10.1002/jez.1402510207

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Паричи, Д. М. (2006). Эволюция развития пигментного рисунка данио. Наследственность 97, 200–210. doi: 10.1038/sj.hdy.6800867

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Паричи, Д. М., и Спивак, Дж. Э. (2015). Происхождение пигментации взрослых: разнообразие клонов пигментных стволовых клеток и последствия для эволюции рисунка. Пигментно-клеточная меланома Res. 28, 31–50. doi: 10.1111/pcmr.12332

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Паван, В. Дж., и Рейбл, Д. В. (2012). Спецификация нервного гребня на сенсорные нейроны и линии меланоцитов. Дев. биол. 366, 55–63. doi: 10.1016/j.ydbio.2012.02.038

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Перес и де Ланусаа Г., Карасоа П. и Фонт Э. (2014). Цвета качества: структурная (но не пигментная) окраска информирует о мужских качествах полихроматической ящерицы. Аним. Поведение 90, 73–81. doi: 10.1016/j.anbehav.2014.01.017

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Петратоу К., Субханкулова Т., Листер Дж. А., Рокко А., Шветлик Х., Келш Р. Н. и др. (2018). Подход системной биологии раскрывает регуляторную сеть основных генов, управляющую выбором судьбы иридофора из нервного гребня. Генетика PLoS. 14:e1007402. doi: 10.1371/journal.pgen.1007402

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пфенниг, Д. В., Харкомб, В. Р., и Пфенниг, К. С. (2001). Частотно-зависимая мимикрия Бейтса. Природа 410:323. doi: 10.1038/35066628

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Пьянка, Э. Р., и Витт, Л. Дж. (2003). Ящерицы: окно в эволюцию разнообразия. Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета.

Google Scholar

Poulton, EB (1890). Цвета животных. Лондон: Трюбнер.

Google Scholar

Ричмонд, Дж. К. (2006). Эволюционные основы параллелизма у североамериканских сцинцидных ящериц. Эволюция. Дев. 8, 477–490. doi: 10.1111/j.1525-142x.2006.00121.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ричмонд, Дж. К., и Ридер, Т. В. (2002). Доказательства паллалального экологического видообразования у ящериц из группы видов Eumeces skiltonianus (Squamata: Sincidae). Эволюция 56, 1498–1513. doi: 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01461.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Рорлих, С. Т. (1974). Прекрасная структурная демонстрация упорядоченных массивов цитоплазматических филаментов иридофоров позвоночных, сравнительный обзор. J. Cell Biol. 62, 295–304. doi: 10.1083/jcb.62.2.295

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Рорлих С.Т. и Портер К.Р. (1972). Тонкие структурные наблюдения, относящиеся к воспроизведению цвета иридофорами ящерицы, Анолис каролинский . J. Cell Biol. 53, 38–52. doi: 10.1083/jcb.53.1.38

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Розенблюм, Э. Б., Хекстра, Х. Э., и Нахман, М. В. (2004). Адаптивное изменение цвета рептилий и эволюция гена Mc1r . Эволюция 58, 1794–1808 гг. doi: 10.1111/j.0014-3820.2004.tb00462.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ракстон, Г. Д., Аллен, В. Л., Спид, М. П., и Шеррат, Т. Н. (2018). Избегание атаки: эволюционная экология крипсиса, апосематизма и мимикрии. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

Google Scholar

Саенко С. В., Ламичхани С., Баррио А. М., Рафати Н., Андерссон Л. и Милинкович М. К. (2015). Амеланизм у кукурузной змеи связан со вставкой LTR-ретротранспозона в гене OCA2. науч. Респ. 5:17118.

Google Scholar

Саенко С.В., Тейссьер Дж., ван дер Марел Д. и Милинкович М. (2013). Точная совместная локализация взаимодействующих структурных и пигментных элементов создает обширную вариацию цветового узора в Phelsuma ящерицы. БМС Биол. 11:105. doi: 10.1186/1741-7007-11-105

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Саука-Шпенглер Т. и Броннер-Фрейзер М. (2008). Регуляторная сеть генов управляет формированием нервного гребня. Нац. Преподобный Мол. Клеточная биол. 9, 557–568. doi: 10.1038/nrm2428

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Shannon, C.E.W., and Weaver, W. (1948). Математическая теория связи. 909:18 Шампейн, Иллинойс: Издательство Иллинойсского университета.

Google Scholar

Синерво Б. , Блей К. и Адамопулу К. (2001). Социальные причины корреляционного отбора и разрешение наследуемого полиморфизма окраски горла у ящериц. Эволюция 55, 2040–2052 гг. doi: 10.1111/j.0014-3820.2001.tb01320.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Синерво, Б., и Свенссон, Э. (2002). Корреляционный отбор и эволюция геномной архитектуры. Наследственность 89, 329–338. doi: 10.1038/sj.hdy.6800148

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Сингх А.П., Шах У. и Нюссляйн-Фольхард К. (2014). Пролиферация, рассредоточение и структурированное скопление иридофоров в коже являются прообразом полосатой окраски рыбок данио. Нац. Клеточная биол. 16, 604–611. doi: 10.1038/ncb2955

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Стерн, Д. Л., и Оргогозо, В. (2008). Локусы эволюции: насколько предсказуема генетическая эволюция? Эволюция 62, 2155–2177. doi: 10.1111/j.1558-5646.2008.00450.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Стивенс М., Юл Д. Х. и Ракстон Г. Д. (2008). Ослепительная окраска и движение добычи. Проц. биол. науч. 275, 2639–2643. doi: 10.1098/rspb.2008.0877

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Стюарт-Фокс, Д., Муссалли, А., и Уайтинг, М. Дж. (2008). Хищный камуфляж у хамелеонов. биол. лат. 4, 326–329. doi: 10.1098/rsbl.2008.0173

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Шидловски П., Мадей Дж. П. и Мазуркевич-Кания М. (2016). Ультраструктура и распределение хроматофоров в коже леопардового геккона ( Eublepharis macularius ). Акта Зоол. 97, 370–375. doi: 10.1111/azo.12132

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Танака, К. (2009). Функция цветового рисунка и адаптивное значение цветового полиморфизма у змей. япон. Дж. Герпетол. 2009, 175–187.

Google Scholar

Taylor, JD, and Hadley, M.E.Z. (1970). Хроматофоры и изменение цвета ящерицы Anolis carolinensis . Целльфорш. Микроск. Анат. 104, 282–294. doi: 10.1007/bf00309737

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Teyssier, J., Saenko, S.V., Van der Marel, D., and Milinkovitch, M.C. (2015). Фотонные кристаллы вызывают активное изменение цвета у хамелеонов. Нац. коммун. 6:6368.

Google Scholar

Thayer, GH (1909). Маскировочная окраска в животном мире; Изложение законов маскировки с помощью цвета и рисунка: краткое изложение открытий Эббота Х. Тайера. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Macmillan.

Google Scholar

True, JR (2003). Меланизм насекомых: молекулы имеют значение. Тренды Экол. Эвол. 18, 640–647. doi: 10.1016/j.tree.2003.09.006

Полный текст CrossRef | Академия Google

Тьюринг, AM (1952). Химическая основа морфогенеза. Филос. Транс. Р. Соц. Лонд. Б 237, 37–72.

Google Scholar

Цика А.К., Уллате-Аготе А., Грбич Д. и Милинкович М.К. (2015). Транскриптом рептилий v2.0: обширный ресурс по геномике и транскриптомике завропсид. Геном Биол. Эвол. 7, 1827–1841 гг. doi: 10.1093/gbe/evv106

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Уоллес, А. Р. (1867 г.). Мимикрия и другие защитные сходства среди животных. (Ванкувер: Читать книги), 1–27.

Google Scholar

Уилкинс, А. С., Рэнгем, Р. У., и Фитч, У. Т. (2014). «Домашний синдром» у млекопитающих: единое объяснение, основанное на поведении клеток нервного гребня и генетике. Генетика 197, 795–808. doi: 10.1534/genetics.114.165423

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Wittkopp, PJ, and Kalay, G. (2012). Молекулярные механизмы цис-регуляторных элементов и эволюционные процессы, лежащие в основе дивергенции. Нац. Преподобный Жене. 13, 59–69. doi: 10.1038/nrg3095

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Рэй, Г. (2007). Эволюционное значение цис-регуляторных мутаций. Нац. Преподобный Жене. 8, 206–216. doi: 10.1038/nrg2063

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Циглер, И. (2003). Путь птеридина у рыбок данио: регуляция и спецификация во время определения судьбы клеток нервного гребня. пигментных клеток Res. 16, 172–182. doi: 10.1034/j.1600-0749.2003.00044.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Цвайфель, Р. Г. (1981). Генетика полиморфизма окраски калифорнийской королевской змеи. Дж. Херед. 72, 238–244. doi: 10.1093/oxfordjournals.jhered.a109487

CrossRef Full Text | Google Scholar

Справка NVivo 11 для Windows

Полосы кодирования — это цветные полосы, отображаемые рядом исходное или узловое содержимое, позволяющее увидеть, как закодировано содержимое.